प्रकाशसंश्लेषण

प्रकाशसंश्लेषण : (फोटोसिंथेसिस). सूर्यप्रकाशापासून मिळणाऱ्या ऊर्जेच्या उपयोगाने कार्बन डाय-ऑक्साइड व पाणी यांसारख्या साध्या संयुगांपासून रासायनिक विक्रियेने ग्लुकोज, सुक्रोज, स्टार्च इ. गुंतागुंतीच्या संयुगांची निर्मिती होते. ही प्रक्रिया बुरशी, भूछत्रे इ. क्लोरोफिलविरहित (हरितद्रव्यहीन) वनस्पती [⟶ कवक] सोडल्यास इतर सर्व वनस्पतींत आढळते ह्या प्रक्रियेला ‘प्रकाशसंश्लेषण’ म्हणतात.

हा शोध लावण्याचे श्रेय डच वैद्य जे. इंगेनहाउस (१७७९) आणि स्विस शास्त्रज्ञ एन्. टी. द सोस्यूर (१८०४) यांना दिले जाते. तत्पूर्वी, जमिनीतील कुजलेल्या (ह्यूमस) कार्बनी पदार्थापासून वनस्पतींचे पोषण होते, असे मानले जात असे.

प्रकाशसंश्लेषणासाठी लागणारा कार्बन डाय-ऑक्साइड स्थलवासी (जमिनीवर वाढणाऱ्या) वनस्पतींना हवेतून, तर जलवासींना पाण्यातून मिळतो. लवणे दोन्हींनाही पाण्यातूनच मिळतात. मोकळ्या हवेत कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण एकंदर हवेच्या घनफळाच्या ०·०३% असते, जमिनीच्या आत आणि पृष्ठभागाजवळ ते बरेच अधिक असते पण ही गोष्ट लक्षात न घेताही सबंध वातावरणात अंदाजे २१ X १०^१४ किग्रॅ. कार्बन डाय-ऑक्साइड म्हणजे ५७ X १०^१३ किग्रॅ. कार्बन हे मूलद्रव्य असते. यापैकी प्रकाशसंश्लेषणाने दरवर्षी सु. १३ ते २२ X १०^१० किग्रॅ. कार्बन केवळ जमिनीवरील वनस्पतींकडून अन्न व वनस्पतींच्याच शरीरघटकांच्या रूपाने साठवून ठेवला जातो (संपूर्ण वनस्पतीकडून सु. १५·५ X १०^१० टन). या हिशेबाने काही वर्षातच कार्बन हे मूलद्रव्य वातावरणातून संपूर्णतया नाहीसे झाले असते परंतु वनस्पती आणि इतर सर्व जीव यांच्या श्वसनामुळे कार्बन डाय-ऑक्साइड वातावरणात परत येतो. ऑक्सिजनाच्या बाबतीत ही प्रक्रिया याउलट चालते. प्रकाशसंश्लेषणाने वातावरणात ऑक्सिजन सोडला जातो, तर श्वसनाने कार्बन डाय-ऑक्साइड बाहेर वातावरणात सोडला जातो.

आतापर्यंतचा अनुभव असा आहे की, वातावरणातील ऑक्सिजन आणि कार्बन डाय-ऑक्साइड ह्यांचे प्रमाण सर्वसाधारणपणे कायम राहते. याचाच अर्थ असा की, जगात प्रकाशसंश्लेषण करणाऱ्या  वनस्पती आणि त्यांच्यावर जगणारे जीव यांचा एक विशिष्ट समतोल असून तो कायम राखला जात असावा. एकंदर सर्व वनस्पतींच्या शरीरात अंदाजे ३०० X १०^१२ किग्रॅ. कार्बन असावा. यावरून एक गोष्ट दिसून येईल की, जगात चाललेल्या सर्व निरनिराळ्या रासायनिक प्रक्रियांमध्ये प्रकाशसंश्लेषण ही एक अतिशय मोठी, किंबहुना सर्वांत मोठी रासायनिक प्रक्रिया आहे.

पाण्यामधील कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण मात्र एकसारखे कायम नसते, तर ते पाण्याचे तापमान, हवेचा दाब व त्यात विरघळलेले इतर पदार्थ यांमुळे बदलते. वातावरणातील कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या सु. ६५ पट कार्बन डाय-ऑक्साइड समुद्रातील पाण्यात विरघळलेला असतो. या प्रचंड साठ्याचा उपयोग वातावरणातील कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण कायम राखण्यासाठी केला जात असावा, असे एक मत मांडले जाते.

प्रकाशसंश्लेषणाचे खरे जागतिक महत्त्व युलिउस मायर या जर्मन शास्त्रज्ञांनी एकोणिसाव्या शतकात ओळखले. मानवासहित सर्व प्राणी आणि सूक्ष्मजंतू व कवक यांसारख्या जीवोपजीवी (दुसऱ्या सजीवांवर जगणाऱ्या) आणि शवोपजीवी (मृत प्राणी वा वनस्पतींवर जगणाऱ्या) सजीव यांचे संपूर्ण जीवन वनस्पतींच्या प्रकाशसंश्लेषणावर अवलंबून असते. कारण त्यांनी आपले अन्न कोणत्याही स्वरूपात घेतले, तरी ते शेवटी वनस्पतींनीच तयार केलेले असते. पृथ्वीवर राहणाऱ्या सर्व जीवांना सूर्याची ऊर्जा प्राप्त करून देणे हे एक महत्त्वाचे कार्य प्रकाशसंश्लेषणाने केले जाते. अणुकेंद्रीय ऊर्जा व रासायनिक विद्युत् ऊर्जा सोडल्यास पृथ्वीवरील सर्व ऊर्जा सूर्यापासूनच मिळते. लाकूड, दगडी कोळसा, खनिज तेल व नैसर्गिक वायू (खनिज इंधन वायू) म्हणजे हल्लीच्या व पुरातन काळच्या वनस्पतींनी साठवून ठेवलेली सूर्यप्रकाशातली ऊर्जा होय.

वाढत्या लोकसंख्येस अन्न कसे पुरवावे हा प्रश्न जगासमोर आज उभा आहे. अजून तरी मानव आपल्या अन्नासाठी वनस्पतीवर अवलंबून आहे परंतु जी रासायनिक प्रक्रिया वनस्पती आपल्या कोशिकेत (पेशीत) घडवून आणतात, ती मानवास आपल्या प्रयोगशाळेत घडवून आणता येऊ लागली म्हणजे हा प्रश्न सुटेल. यामुळे प्रकाशसंश्लेषणाची प्रक्रिया वनस्पतीत कशी घडून येते, हे जाणण्याची इच्छा शास्त्रज्ञांस फार जुन्या काळापासून आहे. १९५० सालानंतर झालेल्या संशोधनाने या प्रक्रियेविषयी पुष्कळ माहिती मिळाली आहे परंतु अजूनही प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रक्रियेचे संपूर्ण ज्ञान झालेले नाही.

प्रकाशसंश्लेषणाची रूपरेषा : कार्बन डाय-ऑक्साइडापासून वनस्पतींच्या शरीरातील कार्बनी पदार्थ तयार होणे ही एक अत्यंत जटिल (गुंतागुंतीची) प्रक्रिया असली, तरी तीतील मूलभूत विक्रियेचे सूत्र पुढीलप्रमाणे देतात.

प्रकाश ऊर्जा
CO2	+		H2O		→	{CH2O}+O2
क्लोरोफिल
कार्बन डाय-ऑक्साइड		पाणी		कार्बोहायड्रेट ऑक्सिजन (शर्करा)

  

प्रत्यक्षात मात्र ही विक्रिया अनेक पायऱ्यांनी होत असून तिचे मुख्यतः पुढील भाग पडतात : (१) प्रकाश-ऊर्जेचे शोषण, (२) शोषलेल्या ऊर्जेपैकी काही ऊर्जेने पाण्याचे विश्लेषण (घटक अणू वेगळे होणे), (३) उरलेल्या ऊर्जेचे ॲडिनोसीन ट्राय फॉस्फेटाच्या (एटीपीच्या) रूपाने रासायनिक ऊर्जेत रूपांतर आणि या रासायनिक ऊर्जेच्या व जलविश्लेषणात (प्रकाशामुळे पाण्याचे घटक अणू वेगळे होण्याच्या क्रियेत) उत्पन्न झालेल्या हायड्रोजनाच्या साहाय्याने कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण [ऑक्सिजन काढून टाकण्याची क्रिया ⟶ क्षपण]. यांपैकी पहिल्या दोन विक्रिया प्रकाशरासायनिक असून शेवटची विक्रिया मात्र संपूर्ण अंधःकारात होऊ शकणारी आहे. 

---

प्रकाशशोषण : दृश्य प्रकाश म्हणजे ⇨विद्युत् चुंबकीय तरंगांपैकी साधारण ४०० ते ८०० मिलिमायक्रॉन (१ मिलिमायक्रॉन = १०^-९ मी.) पर्यंत तरंगलांबी असलेला पल्ला. प्रकाशाच्या ऊर्जेचा उपयोग होण्यास तो प्रकाश शोषणे आवश्यक आहे. माक्स प्लांक यांच्या ⇨पुंज सिद्धांतान्वये प्रकाशाची ऊर्जा त्याच्या तरंगालांबीप्रमाणे वेगवेगळ्या ऊर्जायुक्त अशा फोटॉनांनी (अथवा प्रकाशकणांनी) बनलेली असते. प्रकाशाची तरंगलांबी जेवढी कमी तेवढी त्याच्या फोटॉनांची ऊर्जा अधिक. प्रकाशशोषणात फोटॉन हा प्रकाशाचा सर्वांत लहान एकक असतो. एका फोटॉनाहून कमी ऊर्जेचे शोषण होत नाही.

शोषलेल्या ऊर्जेमुळे शोषक पदार्थावर जे अनेक परिणाम होतात त्यांपैकी प्रकाश-ऊर्जेचा परिणाम असा होतो की, शोषक पदार्थाच्या अणूमधील इलेक्ट्रॉन त्याच्या शोषणापूर्वीच्या ऊर्जेच्या पातळीवरून वरच्या पातळीवर नेला जातो. एकाच अणूने पुरेशी ऊर्जा शोषली, तर हा इलेक्ट्रॉन अणूतून संपूर्णतया बाहेरही टाकला जाण्याची शक्यता असते. इलेक्ट्रॉन जितक्या वरच्या पातळीवर न्यावा तितकी अणूची ऊर्जा जास्त व तो जितक्या खालच्या पातळीवर न्यावा तसतशी त्याची ऊर्जा कमी होते. ज्या अणूंचे इलेक्ट्रॉन ऊर्जेच्या उच्च पातळीवर असतात त्यांना उत्तेजित अणू असे म्हणतात. फोटॉनांच्या शोषणाने उत्तेजित झालेल्या अणूंची ऊर्जा उष्णतेच्या किंवा प्रकाशाच्या रूपाने बाहेर पडते, अशा प्रकाशाला त्यांच्या विशिष्ट गुणधर्माप्रमाणे प्रस्फुरित (उत्तेजक ऊर्जेचा उद्‌गम काढून टाकल्यानंतरही बाहेर पडत राहणारा), किंवा अनुस्फुरित (उत्तेजन चालू असेतोपर्यंतच बाहेर पडत राहणारा) प्रकाश असे म्हटले जाते.

प्रकाशशोषक पदार्थही रंगद्रव्ये असतात. काही थोडे अपवाद सोडल्यास निसर्गातील प्रत्येक पदार्थाला कोणतातरी रंग असतो. याचा अर्थ असा की, आपणास दिसणाऱ्या रंगाच्या तरंगाशिवाय बाकीचे तरंग या पदार्थाकडून शोषिले जातात. प्रकाशसंश्लेषणार्थ जो प्रकाश शोषला जातो, त्यासाठीही वनस्पतीच्या कोशिकांत काही विशिष्ट रंगद्रव्यांची योजना केली जाते.

  

प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये : काही विशिष्ट सूक्ष्मजंतूंचे अपवाद सोडल्यास प्रकाशसंश्लेषण करणाऱ्या सर्व

वनस्पतींत क्लोरोफिल ए हे

प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्य आढळते. जिवंत कोशिकेत क्लोरोफिल हरितकणूंमध्ये (क्लोरोप्लास्टमध्ये) सामावलेले असते. नैसर्गिक अवस्थेत ते हरितकणूच्या एका विशिष्ट प्रथिनद्रव्याशी संयोग पावलेले असते पण त्याच्या गुणधर्मांचा अभ्यास करावयाचा असल्यास ते अल्कोहॉल, ॲसिटोन, ईथर, क्लोरोफॉर्म इ. कार्बनी विद्रावकांच्या (विरघळविणाऱ्या पदार्थांच्या) साहाय्याने कोशिकांतून विरघळवून बाहेर काढता येते. बहुसंख्य वनस्पतींत क्लोरोफिल ए बरोबरच क्लोरोफिल बी सापडते यांशिवाय पिंगल शैवलात क्लोरोफिल सी आणि लाल शैवलात क्लोरोफिल डी ही रंगद्रव्ये आढळतात [⟶ हरितद्रव्य]. यांशिवाय हरितकणूंमध्ये कॅरोटिनॉइडे रंगद्रव्ये आढळतात [⟶ कॅरोटिनॉइडे]. आधुनिक मतप्रणालीप्रमाणे क्लोरोफिल ए हे प्रमुख कार्यकारी रंगद्रव्य आहे. बाकी सर्व रंगद्रव्ये ही साहाय्यक रंगद्रव्ये असून त्यांनी शोषलेला प्रकाश क्लोरोफिल ए ला उपलब्ध करून दिला जातो परंतु आतापर्यंतच्या रूढीला धरून क्लोरोफिल ए बरोबर क्लोरोफिल बी चाही याच परिच्छेदात समावेश केला आहे. खाली दिलेल्या सूत्रावरून क्लोरोफिल ए आणि क्लोरोफिल बी यांच्या रासायनिक संरचना लक्षात येतील.

या सूत्रात हरितकणूचे प्रथिनद्रव्य तसेच क्लोरोफिलाचे ज्या पदार्थायोगे लिपोफिल बनते तो फायटॉल यांची संरचना दर्शविलेली आहे क्लोरोफिल ए व बी यांच्यात फक्त दुसऱ्या क्रमांकाच्या पायरोलाच्या वलयात फरक असतो. या वलयातील एका CH₃ गटाच्या जागी क्लोरोफिल बी मध्ये एक CHO गट असतो. संरचनेच्या फरकामुळे या दोहोंच्या गुणधर्मात व मुख्यतः या दोन्हींच्या प्रकाशशोषण पट्टात (विद्युत् चुंबकीय वर्णपटांच्या ज्या पल्ल्यातील तरंगलांबीच्या तरंगाचे शोषण होते त्या पल्ल्यात) थोडी भिन्नता असते. क्लोरोफिल रंगद्रव्यांच्या शोषण पट्टात निळ्या व लाल रंगांच्या तरंगांचे क्लोरोफिलाकडून शोषण अधिक प्रमाणात होते असे आढळते. याशिवाय क्लोरोफिलाचे इतर गुणधर्म पुढीलप्रमाणे होत : (१) परावर्तित प्रकाशात क्लोरोफिलाचा अर्क लाल दिसतो, यासच क्लोरोफिलाचे अनुस्फुरण असे म्हणतात. या क्रियेत फोटॉनांच्या शोषणाने उत्तेजित झालेल्या रेणूंची ऊर्जा पुन्हा प्रकाशाच्या रूपानेच बाहेर टाकली जाते. जिवंत वनस्पतीतील क्लोरोफिलाचा अनुस्फुरित प्रकाश मुख्यतः ६०५ मिलिमायक्रॉन तरंगलांबीचा असतो. क्लोरोफिलाच्या अनुस्फुरण-पट्टाचा अभ्यास करण्यामध्ये येणारी एक मोठी अडचण म्हणजे क्लोरोफिलावर पडणाऱ्या तरंगलांबीप्रमाणे अनुस्फुरित प्रकाशाच्या तरंगलांब्या बदलत जातात. दुसरी अडचण अशी की, अनुस्फुरित प्रकाश मुख्यतः रक्तवर्णी असल्याने त्याचाही बराचसा भाग पुन्हा क्लोरोफिलाकडून शोषला जातो. (२) क्लोरोफिलाचे प्रकाशीय ऑक्सिडीकरण : क्लोरोफिलाचा अर्क काही वेळ उजेडात ठेवल्यास त्याचा हिरवा रंग जाऊन त्यास मातकट तपकिरी रंग येतो. या क्रियेत शोषलेली प्रकाश-ऊर्जा स्वतः क्लोरोफिलाच्याच रेणूमध्ये रासायनिक बदल घडवून आणण्याकडे खर्च होते. उन्हाने कपड्याचा रंग विटतो तेव्हा हीच क्रिया घडते. जिवंत कोशिकेत शोषलेल्या प्रकाश-उर्जेचा प्रकाशसंश्लेषणासाठी उपयोग केला जात असल्याने तिच्यातील क्लोरोफिलाचे प्रकाशीय ऑक्सिडीकरण होत नाही. (३) क्लोरोफिलाचे प्रस्फुरण : प्रकाशाने उत्तेजित केलेले क्लोरोफिल नंतर बराच काळ प्रकाश बाहेर टाकीत असते परंतु हा प्रकाश मानवी डोळ्यांनी दिसण्याइतका प्रखर नसतो.

---

साहाय्यक रंगद्रव्ये : उच्च वनस्पतींच्या हरितकणूंमध्ये मुख्यतः आल्फा व बीटा कॅरोटीन व झँथोफिल ही पिवळी रंगद्रव्ये आढळतात. शिवाय शैवलांमध्ये गॅमा व झीटा कॅरोटीन, फ्लाव्हासीन ही कॅरोटीन गटातील रंगद्रव्ये आणि अनेक प्रकारची झँथोफिल गटातील रंगद्रव्ये आढळतात. या दोहोंना कॅरोटिनॉइड रंगद्रव्ये असे म्हणतात [⟶ कॅरोटिनॉइडे]. लाल शैवले व नील-हरित शैवले यांमध्ये फायकोबिलीन गटातील रंगद्रव्ये असतात. ही सर्व रंगद्रव्ये साहाय्यक असून त्यांनी शोषलेली प्रकाश-ऊर्जा क्लोरोफिल ए ला प्रकाशसंश्लेषणासाठी उपलब्ध करून दिली जाते.

पदार्थांच्या मिश्रणामध्ये एका पदार्थाने शोषलेली ऊर्जा दुसऱ्या पदार्थास दिली जाणे या क्रियेला ‘ऊर्जांतरण’ म्हणतात. ही क्रिया अनेक ठिकाणी आढळते. उदा., ॲक्रिफ्लाविन आणि ऱ्होडामाइन-बी या दोन कृत्रिम रंगांच्या मिश्रणावर जर केवळ ॲक्रिफ्लाविनानेच शोषून घेतला जाईल अशा तरंगलांबीचा प्रकाश टाकला, तर त्या मिश्रणातून बाहेर पडणारा अनुस्फुरित प्रकाश ऱ्होडामाइन-बी चा असतो. या उदाहरणात ॲक्रिफ्लाविन हा प्राथमिक प्रकाशशोषक होय व त्याने शोषलेल्या प्रकाश-ऊर्जेमुळे ऱ्होडामाइन-बी चा रेणू दुय्यम रीत्या उत्तेजित होऊ शकतो. ही क्रिया घडून येण्यासाठी पुढील अटींचे पालन व्हावे लागते : (१) दोन्ही जातींचे रेणू परस्परसन्निध सु. १०० Å (१ Å = १०-१० मी.) अंतराच्या आत असणे. (२) प्राथमिक प्रकाशशोषकाचा अनुस्फुरित प्रकाश दुय्यम रंगद्रव्याकडून शोषला जाणे.

हरितकणूंमध्ये अशा तऱ्हेच्या ऊर्जांतरणाच्या अनेक क्रिया संभवतात :   

कॅरोटिनॉइड ⟶ क्लोरोफिल बी ⟶ क्लोरोफिल ए

क्लोरोफिल बी ⟶ क्लोरोफिल ए

कॅरोटिनॉइड ⟶ क्लोरोफिल ए आणि

क्लोरोफिल ए ⟶ क्लोरोफिल बी.

विविध रंगद्रव्यांच्या अनुस्फुरित प्रकाश पट्टाच्या अभ्यासाने लाल शैवलांत ऊर्जांतरण कसे होत असावे हे दर्शविणारा आराखडा आ. १ मध्ये दिला आहे. 

या आराखड्यात प्रत्येक रंगद्रव्याने उत्पन्न होणारा अनुस्फुरित प्रकाश त्याच्या पुढच्या रंगद्रव्याने शोषला जातो व अशा तऱ्हेने साहाय्यक रंगद्रव्याने शोषलेली प्रकाश-ऊर्जा क्लोरोफिलापर्यंत पोहोचविली जाते. क्लोरोफिलाच्या शोषण पट्टावरून असे दिसेल की, क्लोरोफिलाकडून मुख्यतः केवळ निळा व तांबडा प्रकाश शोषला जातो. साहाय्यक रंगद्रव्याकडून इतर विविध तरंगलांबींचे प्रकाश शोषले जात असल्याने त्यांच्या साहाय्याने संपूर्ण दृश्य वर्णपटाचा वनस्पतीस उपयोग करून घेता येतो. विशेषेकरून लाल रंगाची शैवले आणि तपकिरी रंगाची पिंगल शैवले या दोन गटांतील वनस्पतींत हा उपयोग प्रामुख्याने दिसून येतो.

  

हरितकणू : रचना : हिरव्या पानांमध्ये कोशिकांच्या शुष्क वजनाच्या सु. २०–३०% वजन हरितकणूंचे असते. ताज्या पानांतील हरितकणूंमध्ये सु. ७०-८०% पाणी असते. क्लोरोफिल व साहाय्यक  रंगद्रव्याशिवाय

 

हरितकणूंत प्रथिनद्रव्ये, अनेकविध एंझाइमे (जीव-रासायनिक विक्रिया घडवून आणण्यास मदत करणारे प्रथिन पदार्थ), सायटोक्रोम एफ, क आणि के जीवनसत्त्वे व स्टार्च यांचाही समावेश होतो. इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शकाच्या साहाय्याने केलेल्या अभ्यासावरून असे आढळले आहे की, हरितकणूंचे पीठिका व तरंगक असे दोन घटक आहेत पीठिका म्हणजे सु ३० Å जाडीचे पापुद्रे असून त्यांत तरंगक हे क्लोरोफिलयुक्त घटक विशिष्ट अंतरावर ओळीने आढळतात. [⟶कोशिका].

हरितकणूमधील इलेक्ट्रॉनांची देवाण-घेवाण : हरितकणू प्रकाश-ऊर्जा दोन भिन्न क्रियांसाठी वापरतात. एक म्हणजे प्रकाशीय जलविश्लेषण व दुसरी प्रकाशीय फॉस्फेटसंश्लेषण (प्रकाशामुळे रासायनिक विक्रियेने फॉस्फेटे निर्माण होणे). या दोन्ही क्रिया घडवून आणण्यास इतर अनेक क्रियांची जरूरी असते आणि या क्रिया म्हणजे क्लोरोफिलाच्या उत्तेजित रेणूमधील इलेक्ट्रॉनांचा एका संयुगाकडून दुसऱ्यास, दुसऱ्याकडून तिसऱ्यास अशा रीतीने परत क्लोरोफिलाच्या अनुत्तेजित स्थितीपर्यंत झालेला प्रवास होय. या देवाण-घेवाणीच्या प्रत्येक क्रियेत थोडी थोडी ऊर्जा मुक्त होते हिचा उपयोग शेवटी ॲडिनोसीन ट्रायफॉस्फेट (एटीपी) आणि क्षपित ट्रायफॉस्फोपिरिडीन न्यूक्लिओटाइड (टीपीएनएच) हे पदार्थ तयार करण्याकडे होतो. इलेक्ट्रॉनवाहक म्हणून के जीवनसत्त्व, सायटोक्रोम एफ, फ्लाविन मोनोन्यूक्लिओटाइड, सायटोक्रोम बी_२ इ. अनेक को-एंझाइमांचा [⟶ एंझाइमे] उपयोग होतो. या क्रियेतील सर्व पायऱ्यांची अजून माहिती झालेली नाही (या पायऱ्या आ.२ मध्ये क्ष या अक्षराने दर्शविल्या आहेत).

---

 पाण्याचे प्रकाशविश्लेषण अथवा हिल विक्रिया : साधारणतः १९३० पर्यंत असे मानले जात असे की, प्रकाशसंश्लेषणातून उत्पन्न होणारा ऑक्सिजन वायू हा कार्बन डाय-ऑक्साइडापासून उत्पन्न होतो परंतु पाण्याऐवजी इतर हायड्रोजनयुक्त संयुगे व हवेतील कार्बन डाय-ऑक्साइड वापरून आपले अन्न तयार करणाऱ्या सूक्ष्मजंतूंच्या बाबतीत मात्र ऑक्सिजन उत्पन्न होत नाही, असे पाहून सी. बी. व्हॅन नील यांनी सुचविले की, प्रकाशसंश्लेषणात उत्पन्न होणारा ऑक्सिजन हा पाण्याच्या विश्लेषणापासून निघत असावा. यानंतर आर्. हिल यांनी प्रत्यक्ष असे दाखवून दिले की, कोशिकेपासून अलग केलेले हरितकणू पाण्यात ठेवून त्यांना प्रकाश दिला, तर ते हरितकणू ऑक्सिजन उत्पन्न करू शकतात. यामुळे पाण्याच्या प्रकाशविश्लेषणास हिल विक्रिया असे म्हणतात. ही विक्रिया जिवंत वनस्पतींतही घडून येते याचा अंतिम पुरावा एम्. कामेन यांनी दिला. ऑक्सिजनाचा नेहमीचा अणुभार १६ असतो, पण एक १८ अणुभाराचा समस्थानिकही (अणुक्रमांक तोच पण भिन्न अणुभार असलेला त्याच मूलद्रव्याचा प्रकारही) निसर्गात आढळतो. जर वनस्पतीस मिळणाऱ्या पाण्यात १८ अणुभाराचा ऑक्सिजन [ऑक्सिजन (१८)] असेल, तर प्रकाशसंश्लेषणात बाहेर पडणाऱ्या ऑक्सिजनाचाही अणुभार १८ च असतो. याउलट जर वनस्पतीस ऑक्सिजन (१८) युक्त कार्बन डाय-ऑक्साइड दिला, तर मात्र प्रकाशसंश्लेषणाने  ऑक्सिजन (१६) बाहेर पडतो.

पाण्याचे निसर्गतःच थोड्याबहुत प्रमाणात H⁺ आणि OH^— असे आयन (विद्युत् भारित अणू वा अणुगट) तयार होतात. प्रकाशविश्लेषणात क्लोरोफिलाकडून येणारा एक इलेक्ट्रॉन H⁺ आयनास दिला जातो व त्याचा टीपीएन या को-एंझाइमाशी तात्पुरता संयोग घडवून आणला जातो. यामुळे टीपीएनला हायड्रोजनाचा ग्राहक म्हटले जाते. पुढे या क्षपित टीपीएन मधल्या हायड्रोजनाचा उपयोग करून कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण केले जाते.

पाण्याच्या OH^— आयनातून एक इलेक्ट्रॉन काढला जाऊन तो क्लोरोफिलाला परत दिला जातो. या क्रियेस OH^— आयनाचे ऑक्सिडीकरण असे म्हणतात. या ऑक्सिडीकरणाने OH^— आयनापासून ऑक्सिजन वायू आणि पाणी होतात. सूत्ररूपाने ही संपूर्ण विक्रिया पुढीलप्रमाणे देता येईल. 

पाण्याचे आयनीभवन : H₂O ⇌ H⁺ + OH^—

हायड्रोजनाचे क्षपण : 4H⁺+ 4e + 2TPN⁺ ⇌2TPNH₂

हायड्रॉक्साइडाचे ऑक्सिडीकरण : 4OH^— — 4e ⇌ O₂ + 2H₂O

म्हणून संपूर्ण विक्रिया :  

4H₂O+2TPN⁺⟶ 2TPNH₂ + O₂ + 2H₂O.

या विक्रियेसाठी लागणारी ऊर्जा उत्तेजित क्लोरोफिलाच्या इलेक्ट्रॉनापासून मिळते.  

  

 फॉस्फेटाचे प्रकाशसंश्लेषण : जीवरासायनिक विक्रियांत ऊर्जेचा तात्पुरता संचय करावयाचा असल्यास तो एटीपी या पदार्थाच्या रूपात होतो. पदार्थाचे ॲडेनीन-रिबोज-फॉस्फेट-फॉस्फेट-फॉस्फेट अथवा ॲड-रिब-पी ~ पी ~ पी असे सूत्र असून त्याच्या शेवटच्या दोन फॉस्फेटाच्या तुकड्यांचे जलीय विच्छेदन (रेणूवर पाण्याची विक्रिया होऊन रेणूचे तुकडे पडणे) होऊन त्याचे अकार्बनी ऑर्थोफॉस्फेटामध्ये रूपांतर होऊ शकते. या विक्रियेत उत्पन्न होणारी ऊर्जा जीवरासायनिक विक्रियांत वापरली जाते. याउलट एखाद्या विक्रियेने उत्पन्न होणाऱ्या ऊर्जेचा संचय करावयाचा असल्यास ॲडिनोसीन-मोनोफॉस्फेट (एएमपी) अगर ॲडिनोसीन-डायफॉस्फेट (एडीपी) या पदार्थांना अकार्बनी फॉस्फेटामधील फॉस्फेटाचे तुकडे जोडून त्यापासून ऊर्जायुक्त एटीपीचे उत्पादन केले जाते. क्लोरोफिलाने शोषलेल्या ऊर्जेचाही अशाच रीतीने संचय केला जातो. उत्तेजित क्लोरोफिलाचा इलेक्ट्रॉन त्याच्या अनुत्तेजित पातळीवर जात असताना जी ऊर्जा मुक्त होते तिचा उपयोग करून एडीपीला अकार्बनी फॉस्फेटाचा एक तुकडा जोडला जातो आणि त्यापासून एटीपीचे उत्पादन होते. पुढे कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण करताना एटीपीमध्ये साठविलेली ऊर्जा उपयोगास येते आणि त्यापासून पुन्हा एडीपी व अकार्बनी फॉस्फेट उत्पन्न होतात. म्हणजे प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रक्रियेत एडीपीपासून एटीपी व एटीपीपासून एडीपी असे फॉस्फेटाचे चक्रीय संश्लेषण चालू असते. याशिवाय पाण्याचे विश्लेषण करण्याच्या विक्रियेतही शोषलेल्यापैकी थोडी प्रकाश-ऊर्जा शिलकीत पडते आणि ही ऊर्जा एडीपीचे एटीपीमध्ये रूपांतर करून साठविली जाते. या प्रक्रियेस फॉस्फेटाचे अचक्रीय प्रकाशसंश्लेषण म्हणतात. या दोन क्रिया खरोखरच भिन्न आहेत की, त्या एकाच प्रक्रियेची दोन अंगे होत हे विवाद्य आहे.

ऊर्जेचा वापर : कोणताही पदार्थ त्याच्या रेणुभाराइतक्या ग्रॅम वजनाचा असल्यास त्याला एक ग्रॅम रेणुभार असे म्हणतात. एक ग्रॅम रेणुभार पदार्थात नेहमी ६ X १०^२३ इतके रेणू असतात. ॲल्बर्ट आइन्स्टाइन यांच्या प्रकाशरासायनिक क्रियेच्या सिद्धांतान्वये [⟶ प्रकाशरसायनशास्त्र] कोणत्याही प्राथमिक प्रकाश क्रियेत एक रेणू उत्तेजित होण्यास त्या रेणूकडून एक फोटॉन शोषला जावा लागतो. म्हणजे ज्या प्राथमिक प्रकाशरासायनिक क्रियेने एक ग्रॅम रेणुभार पदार्थ प्रकाशाने उत्तेजित केला जातो त्या क्रियेमध्ये ६ X १०^२३ फोटॉनांचे शोषण व्हावे लागते. त्यामुळे ६ X १०^२३ इतक्या संख्येच्या फोटॉनांना एक ग्रॅम रेणुभार फोटॉन वा ‘एक आइन्स्टाइन’ असे म्हणतात. एका फोटॉनाची ऊर्जा hv इतकी असते. येथे h हा प्लांक स्थिरांक (६·६२६२^–३४ जूल-सेकंद) असून v ही त्या विशिष्ट तरंगलांबीची कंप्रता म्हणजे प्रती सेकंद होणारी कंपन संख्या आहे. या हिशेबाने रक्तवर्णीय प्रकाशाच्या ६८० मिलिमायक्रॉन तरंगलांबीच्या एका आइन्स्टाइनची ऊर्जा ४२ किलोकॅलरी (किकॅ.) असते. 

---

पाण्याच्या विश्लेषणामध्ये दर ग्रॅम रेणुभारास ५७ किकॅ. इतकी ऊर्जा लागते, म्हणजे वर दिलेल्या ६८० मिलिमायक्रॉन तरंगलांबीच्या प्रकाशाच्या एका आइन्स्टाइनाची ऊर्जा या विक्रियेस पुरी पडत नाही. दोन आइन्स्टाइनची ऊर्जा ८४ किकॅ. होते. एक ग्रॅम रेणुभार पाण्यापासून क्षपित टीपीएन उत्पन्न करून जी ऊर्जा उरते तिने एक ग्रॅम रेणुभार एटीपी तयार केला जातो (फॉस्फेटाचे अचक्रीय प्रकाशसंश्लेषण). म्हणजे पाण्याच्या रेणूचे विश्लेषण ही जर प्राथमिक प्रकाशरासायनिक विक्रिया असती, तर वर दिलेल्या हिशेबाने ऑक्सिजनाचा एक रेणू उत्पन्न करण्यास ४ फोटॉनाचे शोषण व्हावयास पाहिजे परंतु ही विक्रिया प्राथमिक प्रकाशरासायनिक विक्रिया नसल्याने क्लोरोफिलाने शोषलेली सर्व ऊर्जा या क्रियेस मिळत नाही. प्रत्यक्ष मापनाने असे आढळले आहे की, शोषलेल्या प्रकाशाच्या दर ६ ते ८ किंवा त्याहूनही अधिक फोटॉनांमागे ऑक्सिजनाच्या एका रेणूचे उत्पादन होते. जर्मन शास्त्रज्ञ ओटो व्हारबुर्ख यांनी केलेल्या प्रयोगात ऑक्सिजनाचा एक रेणू उत्पन्न करण्यास ३ ते ४ फोटॉनच शोषले जातात, असे आढळून आले आहे परंतु जगातील इतर शास्त्रज्ञांना हे मान्य नसून त्यांच्या मते व्हारबुर्ख यांच्या प्रयोगातील परिस्थितीत श्वसनापासून उत्पन्न होणारी ऊर्जाही थोड्याबहुत प्रमाणात जलविश्लेषणासाठी वापरली जात असावी.

कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण : एटीपी आणि क्षपित टीपीएन यांचा पुरवठा कायम ठेवल्यास कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण अंधारातही होऊ शकते, त्यामुळे कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या क्षपणास प्रकाशसंश्लेषणातील ‘अंधःकार विक्रिया’ असे म्हणतात.

कार्बनडाय-ऑक्साइडापासून साखर (कार्बोहायड्रेट) तयार होणे ही प्रक्रिया एकदम घडून येत नाही, तर ती अनेक पायऱ्यांनी घडवून आणली जाते. या सर्व पायऱ्यांचे ज्ञान मिळवून देण्याचे श्रेय मेल्व्हिन कॅल्व्हिन या अमेरिकन रसायनशास्त्रज्ञांकडे जाते.

कॅल्व्हिन यांनी आपल्या प्रयोगात क्लोरेला नामक शैवलाचा उपयोग केला होता. या शैवलांना एका काचेच्या टाकीत पाण्यामध्ये तरंगत ठेवून त्या पाण्यामधून कार्बन डाय-ऑक्साइड वायू जाऊ दिला की, त्याच्या कोशिका त्यापासून प्रकाशसंश्लेषण करतात. कॅल्व्हिन यांनी यासाठी कार्बन (१४) या किरणोत्सर्गी (भेदक कण वा किरण बाहेर टाकणारा) समस्थानिकाने युक्त असलेल्या कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा वापर केला होता. त्यांची पद्धती अशी : किरणोत्सर्गी कार्बन डाय-ऑक्साइड देण्यास सुरूवात झाल्याबरोबर सेकंदा-सेकंदाच्या अंतराने या टाकीतील शैवलाच्या कोशिका काढावयाच्या आणि त्या ताबडतोब मारून त्यांत आढळणाऱ्या रसायनांपैकी कोणत्या रसायनांत किरणोत्सर्गी कार्बन (१४) आहे हे शोधून काढावयाचे. अगदी सुरूवातीस फक्त एकच पदार्थ कार्बन (१४) युक्त असतो. हा पदार्थ म्हणजे प्रकाशसंश्लेषणाने उत्पन्न होणारा पहिला पदार्थ होय. यानंतर जसजसा जास्त वेळ जाईल तसतसे अधिकाधिक पदार्थ कार्बन (१४) युक्त आहेत असे आढळते. यावरून या पहिल्या पदार्थांपासून इतर कोणते पदार्थ उत्पन्न होतात हे समजते. अशा प्रकारे वायुरूप कार्बन डाय-ऑक्साइडापासून साखर बनेपर्यंत कोणकोणते फरक त्यात घडून येतात याची संपूर्ण माहिती मिळते. [⟶ अणु-ऊर्जेचे शांततामय उपयोग].

रासायनिक विश्लेषणासाठी कॅल्व्हिन यांनी ‘कागद वर्णलेखन’ तंत्राचा उपयोग केला होता [⟶ वर्णलेखन].

कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या क्षपणाचे चक्र : वर दिलेल्या कृतीने कॅल्व्हिन यांनी असे शोधून काढले की, कार्बन डाय-ऑक्साइडापासून साखर बनणे ही एक चक्रीय प्रक्रिया आहे. यास लागणारी ऊर्जा एटीपीपासून मिळते व सर्व क्रिया कार्बोहायड्रेटाच्या फॉस्फेट लवणामध्ये घडून येतात. पहिल्याने रिब्युलोज-१,५-डायफॉस्फेट या ५ कार्बन अणू असलेल्या पदार्थाचे दोन रेणू बनतात. कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा पहिल्याने रिब्युलोज-१,५ – डायफॉस्फेटाशी संयोग होत असल्याने या पदार्थास कार्बन डाय-ऑक्साइडचा

ग्राहक असे म्हणतात. उत्पन्न होणाऱ्या फॉस्फोग्लिसरिक अम्लापैकी काही भागापासून साखर उत्पन्न होते, तर काही भागापासून पुन्हा कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा ग्राहक रिब्युलोज -१,५- डायफॉस्फेट हा पदार्थ उत्पन्न केला जातो. या चक्राच्या या शेवटल्या भागास ‘पॅटोज शंट’ असे म्हणतात. आता जवळजवळ या संपूर्ण चक्राची माहिती झालेली असून कॅल्व्हिन यांच्या मूळ लेखाप्रमाणे काढलेल्या आराखड्यात त्याच्यातील सर्व विक्रिया दिलेल्या आहेत. कॅल्व्हिन यांनी शोधून काढलेला कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या क्षपणाचा आराखडा आ. ३ मध्ये दिला आहे. 

---

 सूक्ष्मजंतूंमधील प्रकाशसंश्लेषण : उच्च वनस्पतींप्रमाणेच काही विशिष्ट जातीच्या सूक्ष्मजंतूंना आपले अन्न तयार करता येते. यांपैकी काहींना प्रकाश-ऊर्जा तर काहींना रासायनिक ऊर्जा वापरता येते.

प्रकाशसंश्लेषण सूक्ष्मजंतूंचे तीन प्रकार असतात : (१) हिरवे गंधकी (उदा., क्लोरोबियम), (२) जांभळे गंधकी (उदा., क्रोमॅशियम) व (३) बिनगंधकी जांभळे (उदा., ऱ्होडोस्पायरिलम, ऱ्होडोस्यूडोमोनॅस). यांपैकी क्लोरोबियमामध्ये बॅक्टिरियोव्हिरिडीन हे व इतर दोन्हींत बॅक्टिरियोक्लोरोफिल हे क्लोरेफिल ए शी साम्य असणारे, अशी प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये आढळतात. सूक्ष्मजंतूंच्या प्रकाशसंश्लेषणातील अंधःकार विक्रिया अथवा कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या क्षपणाचे चक्र व प्रकाश विक्रीयेतील फॉस्फेटाचे संश्लेषण या विक्रिया इतर वनस्पतींच्या विक्रियांसारख्याच असतात. सूक्ष्मजंतू व इतर वनस्पती यांच्यात फरक असा की, सूक्ष्मजंतूंच्या प्रकाशसंश्लेषणात ऑक्सिजन बाहेर टाकला जात नाही. यामुळे (१) उत्पन्न होणारा ऑक्सिजन कोशिकेतच श्वसनासाठी अगर दुसऱ्या एखाद्या ऑक्सिडीकरणाच्या विक्रियेसाठी वापरला जाऊन रासायनिक ऊर्जेचे (एटीपीचे ) उत्पादन केले जात असावे किंवा (२) कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या क्षपणासाठी पाण्यातील हायड्रोजनाचा उपयोग न करता इतर पदार्थांचा उपयोग केला असावा, असे दोन पर्याय संभवतात. यांपैकी पहिला पर्याय अजून वादग्रस्त असून दुसरा पर्याय प्रयोगान्ती सिद्ध झालेला आहे. पुढील सूत्रात क्लोरोबियमाकडून हायड्रोजन सल्फाइड, सोडियम थायोसल्फेट अगर रेणुरूपी हायड्रोजन यांचा कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या  क्षपणास कसा उपयोग केला जातो हे दिले आहे.

(१)						प्रकाश
	2CO2	+	H2S	+	2H2O	⟶	2 {CH2O}	+	H2SO4
	कार्बन  डाय-ऑक्साइड		हायड्रोजन  सल्फाइड		पाणी		कार्बोहायड्रेट		सल्फ्यूरिक अम्ल

(२)

प्रकाश

2CO2

+

Na2S2O3

+

3H2O

⟶

2 {CH2O}

+

Na2SO4

+

H2SO4

कार्बन  डाय-ऑक्साइड

सोडियम थायोसल्फेट

पाणी

कार्बोहायड्रेट

सोडियम सल्फेट

सल्फ्यूरिक अम्ल

प्रकाश

(३)

CO2

+

2H2

⟶

{CH2O}

+

H2O

कार्बन  डाय-ऑक्साइड

हायड्रोजन

कार्बोहायड्रेट

पाणी

ऱ्होडोस्यूडोमोनॅस हे सूक्ष्मजंतू अल्कोहॉल व इतर कार्बनी पदार्थांतील हायड्रोजनापासून हवेतील  कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण करू शकतात. [→ सूक्ष्मजंतु, हवेतील प्रकाशसंश्लेषी]. 

प्रकाशसंश्लेषणाचे मापन : प्रकाशसंश्लेषणाने हवेतील कार्बन डाय-ऑक्साइड व पाण्यातील हायड्रोजन यांच्या साहाय्याने कार्बोहायड्रेट आणि त्यापासून पुढे इतर पदार्थ उत्पन्न होत असल्याने वनस्पतींच्या शुष्क वजनात होणारी वाढ मोजल्यास संश्लेषण किती प्रमाणात होत असावे हे समजते परंतु यात लवणांचाही समावेश होत असल्याने केवळ वजनाच्या वाढीवरून  नक्की किती कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे क्षपण झाले ते समजत नाही. सर्वांत चांगली व खात्रीलायक पद्धती म्हणजे उत्पन्न होणाऱ्या ऑक्सिजनाचे अगर वापरल्या जाणाऱ्या कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण मोजणे ही होय. सर्वसाधारणपणे ऑक्सिजनापेक्षा कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे मोजमाप करणे सोपे जाते कारण कार्बन डाय-ऑक्साइड हा अनेक क्षारधर्मी (अम्लाशी विक्रिया झाल्यास लवण तयार होण्याचा गुणधर्म असलेल्या) पदार्थाकडून (उदा., पोटॅशियम हायड्रॉक्साइड, बेरियम हायड्रॉक्साइड) शोषला जातो. त्यामुळे  ठराविक प्रमाणात कार्बन डाय-ऑक्साइड असलेली हवा प्रकाशित वनस्पतीवरून वाहू देऊन मग एखाद्या क्षारधर्मी द्रव्यातून जाऊ दिली की, या हवेतील काही कार्बन डाय-ऑक्साइड वनस्पतीकडून व उरलेला क्षारधर्मी द्रव्याकडून शोषला जातो. या द्रव्याचे रासायनिक विश्लेषण, ⇨ अनुमापन अगर त्याच्या विद्युत्‌रोधाचा अभ्यास करून हवेतील किती कार्बन डाय-ऑक्साइड त्याने शोषला हे ठरविता येते. अर्थात उरलेला कार्बन डाय-ऑक्साइड वनस्पतींनी शोषला, हे उघड आहे.

हवेतील कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण मोजण्यासाठी हल्ली मोठाल्या प्रयोगशाळांतून अवरक्त वर्णपटलेखक [→ अवरक्त प्रारण वर्णपटविज्ञान] या उपकरणाचा उपयोग केला जातो. यासाठी वनस्पतीवरून जाण्याअगोदर व वनस्पतीवरून वाहून गेल्यावर अशा दोन्ही वेळी हवा अवरक्त वर्णपटलेखकातून नेली जाते. या उपकरणात हवेकडून किती प्रमाणात अवरक्त प्रारण शोषले जाते हे दाखविणारा एक आलेख सतत निघत असतो. कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या अंगी अवरक्त प्रारण शोषण्याचा गुणधर्म असल्याने अवरक्त प्रारणाच्या हवेतील शोषणाने तिच्यातील कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण माहीत होते. प्रकाशसंश्लेषणात उत्पन्न होणारा ऑक्सीजन मोजणे हे जलवनस्पतींच्या बाबतीत फार सोपे जाते, कारण त्यांच्यातून ऑक्सिजन वायू बुडबुड्यांच्या रूपाने बाहेर पडत असून तो पाण्याने भरलेल्या पात्रात फार सोप्या रीतीने पकडता येतो. हवेतील ऑक्सिजन मोजण्यासाठी ‘थर्मोफ्लक्स’ या व्यापारी नावाने ओळखले जाणारे उपकरण वापरले जाते. यामध्ये वनस्पतीवरून जाणाऱ्या हवेतील ऑक्सिजनाकडून एखाद्या पदार्थाचे ऑक्सिडीकरण केले जाऊन त्यामुळे उत्पन्न होणारी उष्णता मोजली जाण्याची सोय केलेली असते. तसेच ऑक्सिजनाच्या अंगी असणारे चुंबकीय गुणधर्म उपयोगात आणूनही हवेतील ऑक्सिजनाचे प्रमाण ठरविता येते. यासाठी आपोआप नोंद करणारा ऑक्सिजन विश्लेषक तसेच ‘माग्नोस’,  ‘ऑक्सिमॅट’ इ. व्यापारी नावांनी ओळखली जाणारी निरनिराळ्या बनावटींची उपकरणे उपलब्ध आहेत. 

---

संतुलन – प्रकाशतीव्रता : प्रकाशसंश्लेषणावर अनेक अंतर्बाह्य घटकांचा परिणाम होतो परंतु निसर्गात प्रकाशाचा परिणाम सर्वांत अधिक दिसून येतो. रात्री वनस्पतींचे केवळ श्वसन चाललेले असते परंतु दिवसा त्यांचे प्रकाशसंश्लेषणही सुरू होते. त्या वेळी वनस्पतीच्या श्वसनाने उत्पन्न होणाऱ्या कार्बन डाय-ऑक्साइडाची प्रकाशसंश्लेषणाने क्षपित केलेल्या कार्बन डाय-ऑक्साइडाकडून बरोबर भरपाई केली जाते, त्या परिस्थितीस संतुलन-प्रकाशतीव्रता म्हणतात. याच्यापेक्षा अधिक प्रकाशसंश्लेषण झाले, तरच वनस्पतीची वाढ होऊ शकेल. वनस्पतींच्या ⇨ परिस्थितिविज्ञानात ह्याला फार महत्त्व असते, कारण प्रत्येक वनस्पतींत तिच्या परिस्थितीप्रमाणे निरनिराळ्या तीव्रतेच्या प्रकाशात संतुलन-प्रकाशतीव्रता गाठली जाते, तसेच ती गाठण्यास लागणारी प्रकाशाची तीव्रता ऋतुमानाप्रमाणे बदलू शकते.

प्रकाशसंश्लेषणावर बाह्य घटकांचा होणारा परिणाम : कोणत्याही रासायनिक अगर इतर प्रक्रियेत त्या प्रक्रियेस लागणारा एखादा जरी घटक कमी प्रमाणात मिळाला, तरी सबंध प्रक्रियेचा वेग मंदावतो. या सिद्धांतास एफ्. ब्लॅकमन यांचा ‘मर्यादक घटकांचा सिद्धांत’ म्हणतात. ज्या घटकांमुळे ही रासायनिक प्रक्रिया मंदावते त्या घटकास ‘मर्यादक घटक’ म्हणतात. हा सिद्धांत प्रकाशसंश्लेषणाच्या बाबतीत विशेष चांगल्या रीतीने लागू पडतो, कारण या प्रक्रियेस प्रकाश, कार्बन डाय-ऑक्साइड व बाह्य तापमान हे बाह्य घटक आणि पानाची संरचना, हरितकणूंमधील प्रकाशसंश्लेषक यंत्रणेची कार्यक्षमता इ. अनेक अंतर्गत घटकांची जरूरी असते. हवेतील कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण कायम ठेवून प्रकाशाची तीव्रता वाढवत गेल्यास असे आढळते की, एका विशिष्ट पातळीच्या पुढे प्रकाशाची तीव्रता वाढवूनही प्रकाशसंश्लेषणाचा वेग वाढत नाही. याचाच अर्थ असा की, या प्रक्रियेत कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे प्रमाण कमी पडत असून हा वायू या प्रक्रियेतील मर्यादक घटक ठरतो. भरपूर प्रकाश, पुरेसा कार्बन डाय-ऑक्साइड व योग्य ते तापमान असताना वनस्पतीच्या प्रकाशसंश्लेषक यंत्रणेची कार्यक्षमता हाच मर्यादक घटक ठरतो. सर्वसाधारण स्थलवासी वनस्पतींना प्रकाश पुरेसा मिळतो परंतु कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा पुरवठा कमी पडतो याउलट जलवासी वनस्पतींना प्रकाशाचीच उणीव भासते. ही उणीव साहाय्यक रंगद्रव्याद्वारे काही प्रमाणात भरून काढली जाते. अतिशीत प्रदेशांत वाढणाऱ्या वनस्पतींना तापमान हाही एक मर्यादक घटक असतो परंतु अनेक वनस्पती अतिशीत काळात सुप्तावस्थेत असल्याने त्यांच्या बाबतीत हा प्रश्न उद्‌भवतच नाही. सर्वसाधारणतः ५° से. तापमानाच्याखाली वनस्पतींना प्रकाशसंश्लेषण करणे अशक्य होते पण उत्तर व दक्षिण ध्रुव समुद्रांत वाढणारी शैवले ०° से. पेक्षा कमी तापमानात प्रकाशसंश्लेषण करू शकतात. कँब्रियन-पूर्व (सु. ६० कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळातील आरंभी असलेल्या सूक्ष्मजीवांच्या जीवाश्मांच्या (शिळारूप झालेल्या अवशेषांच्या) अस्तित्वावरून त्यावेळी प्रकाशसंश्लेषणाद्वारेच ऑक्सिजन उपलब्ध होत असावा असा समज स्वीकृत आहे परंतु आधुनिक जीवशास्त्रीय-जीवरासायनिक आणि भूविज्ञानीय-भौगोलिक आधार सामग्रीशी हा समज विसंगती दर्शवितो, म्हणून याला पर्यायी युक्तिवाद असा मांडला जात आहे की, त्या वेळी वातावरणातच प्रकाशाच्या सान्निध्यात वियोजनामुळे ऑक्सिजन सुटा होऊन तो उपलब्ध होत असावा आणि यामध्येच कदाचित चक्रीय किंवा आवर्ती अस्थिरता असावी. ही उपपत्तीही पूर्णपणे बिनतोड नाही. शिवाय आधुनिक काळातीत ऑक्सिजनयुक्त वातावरणाशी ह्या कँब्रियन-पूर्व काळातील ऑक्सिजन पुरवठ्याचा संबंध नाही, हे लक्षात ठेवणे जरूर आहे.

 कर्वे, आ. दि.

प्रकाशश्वसन : अनेक हिरव्या वनस्पती प्रकाशसंश्लेषण चालू असतानाच पूर्वी आत्मसात केलेला कार्बन डाय-ऑक्साइड पुनरपि प्रकाशाच्या सान्निध्यात मुक्त करतात ह्या ऑक्सिडीकरणाच्या प्रक्रियेस ‘प्रकाशश्वसन’ असे नाव दिले गेले आहे. ज्यांनी पूर्वी कॅल्व्हिन यांच्या कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या क्षपण चक्रानुसार प्रकाशसंश्लेषण फक्त C₃ मार्गे घडवून आणलेले असते, अशा उच्च दर्जाच्या (हिरव्या) वनस्पतींतच ही प्रक्रिया मुख्यतः आढळते. हिचे औचित्य अस्पष्ट तर आहेच शिवाय ती शुद्ध अपव्यय स्वरूपाची आहे, असे सध्या मानतात. तिच्यात एटीपी सारख्या उपयुक्त ऊर्जेची निष्पत्ती होत नाही. ती प्रक्रिया आणि तिच्यामुळे प्रकाशसंश्लेषणातील ऑक्सिजनाला होणारा निरोध जर टाळता आला, तर प्रकाशसंश्लेषणातील कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे स्थिरीकरण ५०% वाढविता येते असे आढळले आहे. मका, ज्वारी व ऊस ही प्रमुख पिके वगळल्यास इतर सर्वांत प्रकाशश्वसन जोमाने चालत असल्याने त्यांच्या बाबतीत त्याच्यावर नियंत्रण घालून पिकांचे उत्पादन वाढविण्यास भरपूर वाव आहे. प्रकाशसंश्लेषण व प्रकाशश्वसन यांच्या वेगावर होणाऱ्या परिस्थितीतील विविध घटकांच्या जटिल परिणामासंबंधीचे संशोधन १९५० पासून सुरू असून प्रकाश, वातावरणातील ऑक्सिजनाची उच्च पातळी (नित्यापेक्षा अधिक परिमाण), कार्बन डाय-ऑक्साइडाची नीच पातळी (नित्यापेक्षा कमी असलेले परिमाण), तापमान इ. घटक या संबंधात महत्त्वाचे ठरले आहेत, बोल्हार-नोर्डेन्काम्फ यांनी १९७६ मध्ये इष्टतम प्रकाशसंश्लेषणाला जबाबदार असलेल्या परिस्थितीच्या संदर्भात या घटकांच्या आंतरक्रियेचे वर्णन केले आहे. तथापि इष्टतम प्रकाशश्वसनाला उच्च प्रकाश-तीव्रता, उच्च तापमान आणि कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा नीच ताण यांची मदत होते असे आढळले आहे. अधिक कार्बन डाय-ऑक्साइडामुळे प्रकाशश्वसनाला आळा बसतो, त्याचबरोबर जमिनीतील सूक्ष्मजंतूंच्या साहाय्याने मुळांवरील गाठींत नायट्रोजनाचे स्थिरीकरण अधिक वाढते व ह्या दोन्हींचा व्यावहारिक फायदा पिकास मिळतो. कारण ह्या  प्रक्रियेत येथे प्रकाशसंश्लेषित पदार्थांचा अधिक पुरवठा होतो. वातावरणातील ऑक्सिजनाचा उच्च दाब, कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा नीच ताण व उच्च प्रकाशतीव्रता यांचा संमिश्र परिणाम असा होतो की, नित्याच्या प्रकाशसंश्लेषणातील इलेक्ट्रॉन परिवहनाच्या प्रक्रियांमध्ये ऑक्सिजनयुक्त मूलकांचे (स्थिर अणूगटांचे) उत्पादन होते. या संदर्भात बोल्हार-नोर्डेन्काम्फ यांची सूचना अशी की, ऑक्सिजन मूलकांच्या अधिक उत्पादनामुळे प्रकाशश्वसन घडून येते व त्याचे कार्य, कोणत्याही प्रकाश-ऑक्सिडीकरण विक्रियामुळे सहज घडून येणारा कोशिकानाश टाळणे हे असते. हे ग्लायकोलिक अम्लाच्या चयापचयाशी (कोशिकेत होणाऱ्या भौतिक-रासायनिक घडामोडीशी) आंतरक्रिया होऊन घडून येत असावे, असे समजले जाते. प्रकाशश्वसनाची यंत्रणा अद्याप विवाद्य आहे, तथापि ग्लायकोलेटाच्या चयापचयाशी ती निकटपणे संबंधित असावी असे मानतात तसेच ह्या ग्लायकोलेटाची निर्मिती C₃ मार्गातील एक किंवा अधिक माध्यमिकापासून होत असावी. 

---

प्रकाशाभावी होणारे श्वसन [⟶ श्वसन, वनस्पतींचे] आणि वर वर्णन केलेले प्रकाशातील श्वसन ही दोन्ही एकच आहेत, असा जुना समज चुकीचा असल्याचे जे. पी. डेकर यांनी प्रथम दाखवून दिले. आता प्रकाशश्वसनाची प्रक्रिया ही वनस्पतींच्या पानांतील चयापचयाशी निगडित अशी स्वीकृत शरीरवैज्ञानिक क्रिया असल्याचे मान्य झाले आहे. वर निर्दिष्ट केलेले ग्लायकोलेट हे कार्यद्रव्य आणि त्याचे जैवसंश्लेषण निश्चितपणे ओळखले गेले आहे. ग्लायकोलेटाच्या निर्मितीच्या मार्गाशी संबंधित असलेली एंझाइमे पानांत असतात आणि त्यात विशिष्ट कोशिकांगके आणि कोशिका यांमध्ये संबंधित कार्याची विभागणी असल्याचे आढळते. प्रकाशश्वसनाचा वेग आणि त्या वेगावर मर्यादा आणणारे टप्पे यांसंबंधी संपूर्ण माहिती अद्याप उपलब्ध झालेली नाही. कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे उत्सर्जन व ऑक्सिजनाचे ग्रहण यांचे (नियंत्रित प्रयोगातील) गुणोत्तर सु. ०·२५ असून ते अपेक्षित सैद्धांतिक (०·३३) गुणोत्तरापेक्षा कमी आहे. प्रकाशश्वसनाचे नियंत्रण ही एक जटिल प्रक्रिया असून भावी संशोधनानंतर त्या ज्ञानाचा उपयोग करून अन्न, धागे व आसरा देणारी पिके यांच्या अधिक उत्पादनात वाढ करणे शक्य होईल.

कृत्रिम प्रकाशसंश्लेषण : फार प्राचीन काळी पृथ्वीवर वास करीत असलेल्या हिरव्या वनस्पतींनी आपल्या शरीरांत संग्रह केलेल्या त्या काळातील सौर ऊर्जेचा वापर आजचा मानवप्राणी दगडी कोळसा, खनिज तेल व वायू या स्वरूपांत इंधनाकरिता उपयोग करीत आहे, तो संग्रह मर्यादित असल्याने व त्याचा वापर फार मोठ्या प्रमाणात होत राहिल्याने, लवकरच संपुष्टात येऊन इंधनाची मोठी टंचाई भासण्याची समस्या मानवाला सोडवावी लागणार आहे त्यासंबंधीचे संशोधनही सुरू झाले आहे. विद्यमान वनस्पतींपासून निसर्गतः मिळणाऱ्या कार्बोहायड्रेटापासून बनविलेले अल्कोहॉल या दृष्टीने उपयुक्त ठरते. काही वनस्पती त्यापुढे जाऊन हायड्रोकार्बने बनवितात व त्यांचा उपयोग पेट्रोलियमप्रमाणे होऊ शकतो, असे आढळले आहे. ज्या वनस्पतींत चीक असतो (अशा अनेक आहेत उदा., रबर व इतर चिकाळ वनस्पती) त्यांचा उपयोग त्या चिकापासून पेट्रोलियम मिळविण्याकरिता करणे शक्य असल्याचे मेल्व्हिन कॅल्व्हिन यांनी दाखविले आहे. यूफोर्बिया लॅथिरस (गोफर प्लॅन्ट) या वनस्पतीच्या चिकात आढळणाऱ्या सु. ३३% हायड्रोकार्बनांचा उपयोग पेट्रोलियमाऐवजी होऊ शकेल असे त्यांचे मत आहे. तथापि आर्थिक दृष्ट्या (व्यापारी दृष्ट्या) ही बाब कितपत यशस्वी व व्यवहार्य होईल याचे संशोधन ते करीत आहेत. ह्याखेरीज त्यांचे विशेष संशोधन प्रकाशसंश्लेषणाची क्षमता असलेली कृत्रिम पटले बनवून त्यांच्या द्वारे सौर ऊर्जेचे रूपांतर प्रत्यक्ष हायड्रोकार्बने बनविण्याकरिता चालू आहे. ह्याच प्रक्रियेत मिळणाऱ्या हायड्रोजन व तत्सम उत्पादनांचा उपयोग इंधनाकरिता होऊ शकेल, असा त्यांना विश्वास वाटतो. वनस्पतींतील प्रकाशसंश्लेषण करणारी नैसर्गिक पटले मर्यादित क्षमतेमुळे अपुरी ठरतात त्यापेक्षा कॅल्व्हिन यांनी बनविलेले कृत्रिम नमुना-पटल चिरकाल मिळणाऱ्या  सौर ऊर्जेद्वारे मोठ्या प्रमाणात हायड्रोजन व ऑक्सिजन अलग करून आपली इंधन-समस्या सोडविण्यास व तसेच काही इतर पदार्थ बनविण्यास मदत करील असा त्यांचा दावा आहे. यासंबंधीच्या त्यांच्या संशोधनात त्यांनी अणुकेंद्रीय विक्रियकाचा (अणुभट्टीचा) व कागद वर्णलेखन ह्या तंत्राचा उपयोग केला आहे.

परांडेकर, शं. आ.

पहा : कोशिका चयापचय शैवले श्वसन, वनस्पतींचे.

संदर्भ : 1. Calvin, M. Bassham, J. A. The Photosynthesis of Carbon Compounds, New York, 1962.

            2. Calvin, M. A Synthetic Photosynthesis, Science Digest, April 1979.

            3. Curtis, O. F. Clark, D. G. Introduction to Plant Physiology, Tokyo, 1950.

           4. Galson, A. W. The Life of the Green Plant, Englewood Cliffs, N. J., 1964.

           5. Meyer, B. S. Anderson, D. B. Bohning, R. S. Introduction to Plant Physiology, New York, 1960.

           6. Moore, A. L. Photosynthesis and Photorespiration, Nature, Vol. 267, May 1977.

           7. Rosenberg, J. L. Photosynthesis : The Basic Process of Food-Making in Green Plants, New York, 1965.

           8. Steward, F. C. Ed., Plant Physiology, Vol. 1 B, Photosynthesis and Chemosynthesis, New York, 1960.

           9. Strasburger, E. Trans. Bell, P. Coombe, D. Strasburger’s Text-book of Botany, London, 1965.

         10. Towe, K. M. Early Pre-Cambrian Oxygen, Nature, Vol. 278, August 1978.

“