ब्रॅकिओपोडा : समुद्री अपृष्ठवंशी (पाठीचा कणा नसलेल्या) प्राण्यांचा हा एक संघ आहे. यातील प्राण्यांना इंग्रजीत लँपशेल असे म्हणतात. पुराजीव (सु. ६० ते २४.५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) आणि मध्यजीव (सु. २३ ते ९ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) कालीन खडकांत या प्राण्यांच्या सु. १७०० वंशांत समाविष्ट केलेल्या ३०,००० पेक्षा जास्त निरनिराळ्या जातींचे जीवाश्म (शिळारूप अवशेष) आढळतात. यावरून त्या काळात त्यांची भरभराट झाली होती असे दिसते. जीवाश्मांच्या तुलनेने विद्यमान वंश व जाती थोड्याच आहेत. हल्लीचे सगळे ब्रॅकिओपॉड प्राणी समुद्रात एकएकटे राहणारे असून सामान्यतः स्थानबद्ध असतात. काही वाळूत नळ्या करून त्यात राहतात. बहुतेक उथळ पाण्यात राहणारे असले, तरी कित्येक खोल पाण्यात ५,००० मी. खोलीवरही आढळले आहेत.

शारीरिक लक्षणे : शरीर द्विपार्श्व-सममित [→ प्राणिसममिति]असते. जननस्तर (ज्यांपासून शरीराचे विवध भाग विकसित होतात असे भ्रूणाचे स्तर) तीन असतात. कवच बाह्य असून त्याची उत्तर (वरचे) व अधर (खालचे) पुटेसारखी नसतात. आधाराला चिकटण्यासाठी मांसल देठ असतो. मुखाच्या आधी लोफोफोरवर ⇨ पक्ष्माभिकामय(केसांसारख्या वाढींनी युक्त) संस्पर्शक असतात (स्पर्शज्ञान, शोध घेणे, पकडणे वा चिकटणे इ. कार्याकरिता उपयोगात आणल्या जाणाऱ्या लांब, सडपातळ व लवचिक इंद्रियांना संस्पर्शक म्हणतात आणि या संस्पर्शकांच्या वलयाकार रचनेला लोफोफोर म्हणतात). गुदद्वार असते किंवा नसते. देहगुहा (शरीर-भित्ती व आतील इंद्रिये यांच्या मधे असणारी पोकळी) मोठी असते. ह्रदय लहान असते. उत्सर्जनाकरिता (शरीरक्रियेला निरुपयोगी असलेली द्रव्ये शरीराबाहेर टाकून देण्याकरिता) वृक्ककांच्या (नळीसारख्या इंद्रियांच्या) दोन जोड्या असून त्यांचा जननवाहिन्या (प्रजोत्पादक कोशिका-पेशी-वाहून नेणाऱ्या नलिका) म्हणूनही उपयोग होतो. ग्रसिकेभोवती (घशापासून जठरापर्यंतच्या अन्ननलिकेच्या भागाभोवती) तंत्रिकावलय (मज्जातंतूंचे कडे) असते. सामान्यतः लिंगे भिन्न असतात. जनन (प्रजोत्पादक) ग्रंथीच्या जोड्या असतात. अंड्याचे निषेचन (फलन) समुद्राच्या पाण्यात होते. डिंभ (भ्रूणानंतरची स्वतंत्रपणे अन्न मिळवून जगणारी व प्रौढाशी साम्य नसणारी सामान्यतः क्रियाशील पूर्व अवस्था) पक्ष्माभिकामय असून डिंभ मुक्तप्लावी (स्वतंत्रपणे पोहणारा) असतो.

प्राण्याचे शरीर द्विपुटी कवचात असतेपण ही पुटे ⇨ बायव्हाल्व्हियाप्रमाणे पार्श्विक (शरीराच्या उजव्या व डाव्या बाजूंस असलेली) नसून एक पुट उत्तर आणि दुसरे अधर असते. ही पुटे सारखी नसतात. अधर पुट प्रायः मोठे असून त्याचे मागचे टोक चोचीप्रमाणे पुढे आलेले असते. या भागाला ककुद म्हणतात. ककुदात असलेल्या रंध्रामधून खडकाला किंवा इतर आधाराला चिकटण्याकरिता उपयोगी पडणारा देठ बाहेर पडतो.

या संघातील सध्या अस्तित्वात असलेल्या जातींतील मोठ्यात मोठ्या प्राण्याचा व्यास अंदाजे ८ सेंमी. असतो. सर्वसाधारणपणे ५ सेंमी. किंवा यापेक्षा कमी व्यासाचे प्राणी सर्वत्र आढळतात. या प्राण्यांच्या जीवाश्मांत ३० सेंमी. व्यास असलेले जीवाश्म आढळलेले आहेत.

मॅगेलॅनिया लेंटिक्युलॅरीस ही जाती न्यूझीलंडच्या किनाऱ्याजवळ आढळते. ह्या व इतर अनेक जातींत चिकटण्याकरिता मांसल देठ असतो. क्रेनिया या वंशाच्या जातीत अधर पुट खडकास चिकटलेले असते. यांना मांसल देठ नसतो. या जाती आयर्लंड व वेस्ट इंडिजच्या किनाऱ्याजवळ आढळतात.

वर्गीकरण:ब्रॅकिओपोडाचे दोन वर्ग आहेत. पहिल्या वर्गास इनार्टिक्युलेटा म्हणतात. यातील प्राण्यांची पुटे स्नायूंच्या एका जटिल (गुंतागुंतीच्या) प्रणालीने एकमेकांना जोडलेली असून त्यांची उघडमीट होऊ शकते. दुसऱ्या वर्गास आर्टिक्युलेटा म्हणतात. यांत अधरपुटावर दोन बिजागरी दात असून ते उत्तर पुटावरील खळग्यांत गच्च बसतात. आर्टिक्युलेटा वर्गातील प्राण्यांचे कवच कॅल्शियम कार्बोनेटाचे असते व हे प्राणी समुद्राच्या खोल पाण्यात असतात. इनार्टिक्युलेटा वर्गातील प्राण्यांचे कवच केराटीन या शृंगी पदार्थाचे (प्राण्यांच्या शिंगे, नखे यांसारख्या मुख्यतः संरक्षक आवरणात आढळणाऱ्या तंतुमय प्रथिनाचे) अथवा कायटिन आणि कॅल्शियम फॉस्फेट यांच्या स्तरांचे बनलेले असते. दोन्ही वर्गांतील प्राण्यांचे सर्वसाधारण गुणधर्म सारखेच आहेत. शृंगी पदार्थाचे कवच असलेल्या इनार्टिक्युलेटा या वर्गात लिंग्युला या वंशाचा समावेश होतो. लिंग्युलाचा मांसल देठ लांब असतो, पुट सपाट असते व हे प्राणी चिखलात नळ्या करून राहतात. यांच्या प्रावाराच्या (कवचाच्या लगेच खाली असणाऱ्या त्वचेच्या बाहेरच्या मऊ घडीच्या) काठावर कायटिनमय शूक (राठ केस) असतात. यांच्या कवचाचा आकार वाटोळा, अंडाकृती, तर्कुरूप (चातीसारखा) किंवा त्रिकोणी असतो. लिंग्युला हे प्राणी इंडोपॅसिफिक बेटे, ऑस्ट्रेलिया व जपान यांच्या किनाऱ्याजवळ उथळ पाण्यात आढळतात. कँब्रियन कल्पापासून आतापर्यंत म्हणजे सु. ६० कोटी वर्षात या प्राण्यांच्या शरीररचनेत विशेष फरक पडलेला नाही.

शरीररचना : विद्यमान ब्रॅकिओपॉडांचे कवच तपकिरी, लाल, हिरव्या किंवा पांढऱ्या रंगाचे असते. पुटे त्यांच्या पश्च भागात असणाऱ्या स्‍नायूंच्या एका प्रणालीने एके ठिकाणी जुळलेली असतात. काही स्‍नायू पुटे मिटण्याकरिता, तर काही ती उघडण्याकरिता असतात. देहभित्ती तीन स्तरांची बनलेली असते : बाहेरचा बाह्यत्वचेचा, मधला जाड संयोगी ऊतकाचा (दोन कोशिकांमध्ये तंतुमय आधारद्रव्य असलेल्या व जोडण्याचे कार्य करणाऱ्या कोशिकांच्या समूहाचा) आणि आतील पक्ष्माभिकामय अस्तराचा. प्रावाराच्या दोन पाली (खंड) असतात त्या देहभित्तीचा विस्तार असून अग्र भागाकडे गेलेल्या असतात. एक वरच्या पुटाच्या आतील पृष्ठावर व दुसरी खालच्या पुटाच्या आतील पृष्ठावर असते. देहगुहा मोठी, दोन भागांत विभागलेली व द्रवाने भरलेली असून तिच्या पश्च भागात अंतस्त्ये (अंतर्गत इंद्रिये) असतात. पुढील बाजूला बाहु गुहा असून तिच्यात लोफोफोर असतो. हा वरच्या पुटावरील कॅल्शियममय कंकालाला (सांगाड्याला) जोडलेला असतो. तो दोन मळसूत्रांप्रमाणे गुंडाळलेल्या बाहूंचा बनलेला असून या बाहूंवर पक्ष्माभिकामय संस्पर्शक व मुखाकडे जाणारी एक खाच असते. पक्ष्माभिकांच्या जोराच्या हालचालींनी पाण्याचे दोन प्रवाह प्रावरगुहेत, प्रत्येक बाजूला एक याप्रमाणे शिरतात. प्रवाहातील बारीक अन्नकण, सूक्ष्मजीव व इतर पक्ष्माभिकांच्या साहाय्याने खाचेत जातात व तेथून मुखात शिरतात. पाणी मुखातून बाहेर पडते. लोफोफोराच्या बुडाशी असलेले मुख आखूड ग्रसिकेत उघडते व नंतर ही ग्रसिका यकृताने वेढलेल्या जठरात उघडते. जठर आंत्रात (आतड्यात) उघडते. आर्टिक्युलेटा वर्गात गुदद्वार नसते. याउलट इनार्टिक्युलेटा वर्गात गुदद्वार असते. अन्नाचे पचन यकृताने वेढलेल्या जठरात होते. वलयाच्या आकाराच्या लोफोफोराचा श्वसनातही उपयोग होतो. आत येणाऱ्या पाण्याच्या प्रवाहातून लोफोफोराच्या साहाय्याने ऑक्सिजन घेतला जातो.


 आ. १. प्रारूपिक (नमुनेदार) ब्रॅकिओपॉड प्राणी : (१) लिंग्युला, (२) क्रॉसिना, (३) डिसिना, (४) सिस्टेला, (५) क्रेनिया, (६) टेरेब्रॅट्युला, (७) स्पिरीफेरा

 देहगुहा चार नालांच्या रूपाने प्रत्येक प्रावार पालीत शिरलेली असते या नालांना प्रावार कोटरे म्हणतात आणि त्यांच्यापैकी बाहेरच्या दोहोंना पुष्कळ शाखा असतात. यांना पक्ष्माभिकांचे अस्तर असून त्यांच्या हालचालींमुळे देहगुहाद्रवाचे अभिसरण होते. रक्तवाहिन्यांची यंत्रणा अत्यंत साधी असते. यात एक पृष्ठीय रक्तवाहिनी असते. हिचा काही भाग ह्रदय म्हणून काम करतो. हे ह्रदय जठराच्या मागे असते. उत्सर्जन तंत्रात (संस्थेत) पश्च वृक्ककांची एक जोडी असते. आंत्राच्या दोन्ही बाजूंस एक एक उत्सर्जन वाहिनी असते. या वाहिनीचे एक टोक नसराळ्याच्या आकाराचे असते व ते देहगुहेत उघडते. याला वृक्कमुख म्हणतात. दुसरे टोक मुखाजवळ प्रावार गुहेत उघडते. ग्रसिकेभोवती एक तंत्रिका वलय असून त्याच्यापासून निरनिराळ्या अंगांना (अवयवांना) तंत्रिका जातात.


आ. २. मॅगेलॅनिया लेंटिक्युलॅरीस या ब्रॅकिओपॉडांचे कवच : (अ) संपूर्ण कवचाचे पृष्ठीय दृश्य (आ) डाव्या बाजूने : (१) रंध्र, (२) ककुद, (३) अधर पुट, (४)उत्तर (पृष्ठीय) पुट (इ) अधर पुटाची आतील बाजू : (१) रंध्र, (२) बिजागरीचा दात, (३ व ४) बिजागरीच्या प्रवर्धाला (विस्तार पावलेल्या भागाला) जोडणाऱ्या व त्याद्वारे पुढे एकमेकांपासून दूर करून कवच उघडणाऱ्या स्‍नायूंचे बंधनस्थान दर्शविणारे उथळ खळगे, (५) अभिवर्तनी (पुटे झवळ आणून कवच बंद करणाऱ्या) स्‍नायूंचे बंधनस्थान दर्शविणारा उथळ खळगा, (६) प्राण्याच्या स्थानाचे समायोजन करणाऱ्या स्नायूंचे बंधनस्थान दर्शविणारा खळगा, (७) रंध्रातून देठ बाहेर काढण्यासाठी आकुंचन पावणाऱ्या स्नायूंचे बंधनस्थान दर्शविणारा खळगा, (८) रंध्रावरील कॅल्शियममय सहान दुहेरी पट्ट (डेल्टिडियम) (ई) उत्तर पुटाची आतील बाजू : (१) बिजागरी दाताचा खळगा, (२) बिजागरीचा प्रवर्ध, (३) अभिवर्तनी स्‍नायूंचे बंधनस्थान दर्शविणारे खळगे, (४) नाजूक कॅल्शियममय कवची वलय, (५) विभाजक पटल.


आ. ३. मॅगेलॅनिया लेंटिक्युलॅरीस या ब्रॅकिओपॉडाची शरीररचना : (अ) कवचातून बाहेर काढलेल्या प्राण्याचे शरीर : (१) देठ, (२) मुख, (३) जनन ग्रंथी (४) प्रावाराची अधर पाली, (५) शूक, (६) प्रावार कोटर, (७) ओठ, (८) लोफोफोर, (९) प्रावराची उत्तर पाली, (१०) उत्सर्जन रंध्र (आ) संपूर्ण प्राण्याच्या मध्यातून जणारा छेद : (१) देठ, (२) उत्सर्जन वाहिनी, (३) जनन ग्रंथी (४) मुख, (५) ओठ, (६) कवचाची अधर पुटी (७) प्रावाराची अधर पाली, (८) प्रावार कोटर, (९) लोफोफोर, (१०) प्रावराची उत्तर पाली, (११) कवचाची उत्तर पुटी, (१२) पचन ग्रंथी, (१३) जठर, (१४) हृदय, (१५) आतडे.

विशिष्ट ज्ञानेंद्रिये नसतात. सामान्यतः लिंगे भिन्न असतात. जनन ग्रंथी दोन (किंवा कधीकधी दोन जोड्या) असतात यांपैकी एक उत्तर आणि दुसरी अधर भागात असते. या ग्रंथी देहगुहीय अधिस्तरापासून तयार होतात. अंड्यांचे किंवा शुक्राणूंचे (पुं जनन कोशिकांचे) उन्मोचन देहगुहेत होते. तेथून उत्सर्जन वाहिनीतून हे प्रावार गुहेत जातात. येथे अंड्याचे निषेचन होते. निषेचित अंड्यापासून प्रावार गुहेतच डिंभ तयार होतो व कालांतराने या डिंभाचे रूपांतरण होऊन (रूप आणि संरचना यांत बदल होऊन) प्राणी तयार होतो. काही ब्रॅकिओपॉडांत अंडी व शुक्राणू समुद्रात सोडले जातात व तेथे अंड्यांचे निषेचन होऊन त्यांपासून ट्रोकोफोर किंवा ट्रोकोस्पीअर यांसारखे मुक्तजीवी डिंभ तयार होतात. या डिंभाचे रूपांतरण होताना याच्या पश्च पालीपासून मांसल देठ तयार होतो आणि मध्य पालीपासून पुटे व कवच तयार होतात.

जीवाश्म: ब्रॅकिओपॉडांचे सर्वांत जुने जीवाश्म कँब्रियनच्या (सु. ६० ते २४.५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळाच्या) प्रारंभीचे आहेत. ज्ञात ११ गणांपैकी ६ गणांचे प्रतिनिधी त्या काळी अस्तित्वात होते. कँब्रियनपूर्वीच्या काळातील ब्रॅकिओपॉडांचे जीवाश्म आढळलेले नाहीत. मात्र कँब्रिनयमधील ब्रॅकिओपॉड उच्च प्रकारचे होते त्यावरून त्या आधी दीर्घकाळापासून त्यांचा विकास होत आलेला असावा, असे अनुमान केले जाते. कँब्रियनमध्ये इनार्टिक्युलेट आर्टिक्युलेटांपेक्षा अधिक विपुल होते. ऑर्डोव्हिसियन (सु. ४९ ते ४४ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात आर्टिक्युलेट अधिक विपुल झाले व तेव्हापासून त्यांची संख्या इनार्टिक्युलेटांपेक्षा जास्तच राहिली आहे. कँब्रियन व ऑर्डोव्हिसियन काळात ऑर्थिडा गणाचे ब्रॅकिओपॉड सर्वसामान्य होते, तर डेव्होनियन (सु. ४० ते ३६.५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात विविध प्रकारचे स्पिरीफेरीड ब्रॅकिओपॉड विपुल होते. ऑर्डोव्हिसियन पासून फारसा बदल न होता काही ब्रॅकिओपॉड अजून टिकून राहिले आहेत. कारबॉनिफेरसमध्ये (सु. ३५ ते ३१ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळात) यांची संख्या घटली, तर पर्मियनमध्ये (सु. २७.५ ते २४.५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळात) ब्रॅकिओपॉडांचे विशेषीकृत प्रकार निर्माण झाले व पर्मियनच्या शेवटी ते लुप्त झाले. अशा प्रकारे ब्रॅकिओपोडा हे पुराजीव महाकल्पातील महत्त्वाचे प्राणी होते. या महाकल्पाच्या शेवटी व मध्यजीव महाकल्पाच्या प्रारंभी पुष्कळ जुन्या जाती निर्वंश झाल्या. तथापि मध्यजीव काळातही हा संघ संख्येच्या दृष्टीने महत्त्वाचा होता. या काळात ऱ्हिंकोनेलीड व टेरेब्रॅट्युलीड ब्रॅकिओपॉड हे प्रमुख होते. ऱ्हिंकोनेलिडांचा जुरासिक (सु. १८.५ ते १५.५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात परमोत्कर्ष झाला. नंतर त्याची संख्या घटत जाऊन टेरेब्रॅट्युलीड हे ब्रॅकिओपॉड प्रमुख झाले. तृतीय कल्पात (सु. ६.५ ते १.२ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळात) ब्रॅकिओपॉडांचे महत्त्व कमी झाले व आज त्यांचे केवळ ७३ वंश व सु. २५० जातीच आढळतात.

भारतात यांचे जीवाश्म काश्मीर, स्थिती, कुमाऊँ, हिमालयाचा काही भाग, थरचे वाळवंट वगैरे भागांत आढळले असून मध्य कँब्रियन काळापासूनचे जीवाश्म यात आहेत. पर्मियन कालीन जीवाश्म विपुल आढळले असून प्रॉडक्ट्स शेल व प्रॉडक्ट्स चुनखडक हे त्या दृष्टीने महत्त्वाचे खडक होत.

संदर्भ :   1. Hyman, L. H. The Invertebrates, Vol. V. Smaller Coclomate Groups. New York, 1959.

             2. Muir Wood, H. M. Cooper, G. A. Morphology, Classification and Life Habits of Protuctoidea (Brachiopada), New York, 1960.

कर्वे, ज. नी. ठाकूर, अ. ना.