मॉलस्का: (मृदुकाय). अपृष्ठवंशी म्हणजे पाठीचा कणा नसलेल्या प्राण्यांचा मॉलस्का हा एक संघ आहे. या संघात एक लाखापेक्षा अधिक विद्यमान जातींचा व याहीपेक्षा जास्त जीवाश्मी (शिळारूप अवशेषांच्या स्वरूपात आढळणऱ्या) जातींचा समावेश आहे.
यातील गोगलगाईसारखे काही प्राणी लहान आकारमानाचे, तर माखली, स्किड, लोलिगो यांसारखे प्राणी मोठ्या आकारमानाचे (१५ मीटरपर्यंत लांबी असलेले) असतात. काही शिंपल्यांचे वजन काही ग्रॅम इतके तर काहींचे २५० किग्रॅ.(उदा., ट्रिडॅक्ना जायजास) इतके असते. मानवाच्या दृष्टीने हे प्राणी महत्त्वाचे आहेत कारण फार प्राचीन काळापासून यांतील काही प्राण्यांचा अन्न म्हणून, तर इतर काहींचा आयुधे, भांडी, अलंकार, चलन व धार्मिक कार्याकरिता आदिमानवाने उपयोग केल्याचे आढळते. शिंपाधारी प्राण्यांपासून मिळणारे मोती हे बहुमूल्य अलंकार म्हणून प्रसिद्ध आहेत. यातील काही प्राण्यांपासून मानवास उपद्रवही होतो. काही रोगांच्या जंतूंच्या अवस्था या प्राण्यांत आढळतात, तर काही मॉलस्क जहाजे व नौका यांच्या तळास चिकटून भोके पाडतात आणि प्रसंगी ती बुडविण्यात कारणीभूत होतात. पाण्याच्या नळातील प्रवाहास यांच्यामुळे अडथळा निर्माण होतो. भूविज्ञानात व जीवाश्मविज्ञानात कार्बन कालनिर्णय करण्यासाठी [→ किरणोत्सर्गी कार्बन कालनिर्णय पद्धति] या प्राण्यांच्या शंखांचा उपयोग होतो. मॉलस्का संघातील प्राणी निरनिराळ्या परिस्थितींशी (जसे खारे पाणी, गोडे पाणी, जमीन) अनुकूलित झालेले आढळतात. त्यांचे वास्तव्य समुद्राच्या तळापासून पर्वताच्या उंच माथ्यापर्यंत आहे. वाळवंटात व दाट जंगलातही ते आढळतात. जमिनीवर राहणाऱ्या मॉलस्कांना आर्द्रतेची आवश्यकता असते. ज्या पाण्यात जास्त चुनखडी असते त्या पाण्यात मॉलस्काचे प्रमाण जास्त असते. या संघाच्या सहा वर्गांपैकी सेफॅलोपोडा, अँफिन्यूरा या स्कॅफोपोडा या वर्गांतील प्राणी खाऱ्या पाण्यातच असतात. गॅस्ट्रोपोडा वर्गाचे प्राणी खाऱ्या व गोड्या पाण्यात, तसेच जमिनीवर सर्वत्र आढळतात. पेलिसिपोडा वर्गातील प्राणी पाण्यात व त्यातल्या त्यात गोड्या पाण्यात मोठ्या प्रमाणावर आढळतात. मोनोफ्लॅकोफोरा हे समुद्राच्या तळाशी सापडतात. या वर्गातील काही जीवाश्मांच्या अभ्यासावरून असे दिसते की, हे प्राचीन काळी समुद्रतटीय असावेत. समुद्रात राहणाऱ्या मॉलस्कांचे जास्त प्रमाण किनाऱ्याजवळच्या ओहोटीच्या प्रदेशात आढळते. ओहोटीच्या वेळी शंख-शिपल्यांत राहणारे प्राणी स्वतःस आत ओढून घेतात व शंख-शिपल्यांची तोंडे बंद करतात. यामुळे त्यांच्या शरीरातील आर्द्रतेचे रक्षण होते. यांचे डिंभही (भ्रूणानंतरच्या स्वतंत्रपणे अन्न मिळवून जगणाऱ्या व प्रौढाशी साम्य नसणाऱ्या सामान्यतः क्रियाशील पूर्व अवस्थाही) पाण्यात पोहताना आढळतात. जमिनीवर राहणारे मॉलस्क थंडीच्या दिवसात स्वतःस जमिनीत किंवा वाळूत पुरून घेतात. दुष्काळी काळातही वर्षानुवर्षे जिवंत राहून पाऊस पडल्यावर योग्य वेळी आपले सामान्य जीवन सुरू करणारे काही गोगलगाईसारखे काही मॉलस्क आढळले आहेत.
शरीररचना : या संघातील प्राण्यांचे शरीर मऊ व अखंडित असते. कृमी किंवा संधिपाद (ज्यांच्या पायांना सांधे असतात असे) प्राणी यांना जशी क्रमिक, पुनरावृत्त उपांगे असतात तशी मॉलस्कांना नसतात. या संघातील प्रारूपिक (नमुनेदार) प्राण्यांचे शरीर द्विपार्श्व सममित [मध्य अक्षातून जाणाऱ्या प्रतलाचे दोन समान भाग पडणारे → प्राणसममिती] असते व शरीराच्या प्रत्येक बाजूस एक अशा इंद्रियांच्या जोड्या असतात परंतु गॅस्ट्रोपॉड प्राण्यात मात्र इंद्रियांची अशी द्विपार्श्व सममिती सामान्यतः नसते. शरीराच्या उत्तर (वरच्या) पृष्ठापासून वाढलेल्या एका त्वचेसारख्या मांसल आवरणाने प्राण्याचे शरीर कमीअधिक प्रमाणात झाकले गेलेले असते व त्या आवरणाला प्रावार म्हणतात. प्रावारापासून स्त्रवण होऊन कॅल्शियम कार्बोनेटाचे एक कवच सामान्यतः निर्माण होते व त्याने शरीराचे संरक्षण होते परंतु ऑक्टोपससारख्या काही मॉलस्कांना कवच नसते. यांच्या शरीराच्या अधर (खालच्या) पृष्ठावर पाद किंवा पाय या नावाचे एक स्नायुमय इंद्रिय असते व संचलनासाठी त्याचा उपयोग सामान्यतः होतो परंतु पुष्कळदा खणण्याच्या किंवा पोहण्याच्या कामी उपयोग व्हावा असे त्याचे रूपांतर झालेले दिसून येते. बहुतेक मॉलस्कांचे श्वसन क्लोमांकडून (कल्ल्यांकडून) होते व क्लोम प्रावारगुहेत (प्रावाराने तयार झालेल्या पोकळीत) असतात. त्यांना हृदय असते व त्याचे स्थान उत्तर पृष्ठाजवळ असते. सामान्यतः ते एक निलय (शुद्ध रक्तयुक्त कप्पा) व दोन अलिंदे (अशुद्ध रक्तयुक्त कप्पे) यांचे बनलेले असते. तोंड अग्रभागी असते व बायव्हाल्‌व्हियांखेरीज इतर मॉलस्कांच्या तोंडाच्या मागील पोकळीच्या तळावर स्नायुमय उंचवटा असून त्याच्यावर लांबट किसणीसारखी चापट पट्टी असते. या पट्टीला रेत्रिका म्हणतात. तिच्यावर अणकुचीदार दातांच्या एकामागे एक अशा आडव्या ओळी असतात. वेगवेगळ्या जातींत दातांची रचना व संख्या ही भिन्न पण कोणत्याही एका जातीत ती ठराविक असते म्हणून वर्गीकरणासाठी रेत्रिकेचा उपयोग होतो. प्रारूपिक प्राण्यांच्या शरीराचे गुदद्वार पश्च स्थानी असते. यांना उत्सर्गी इंद्रिये (शरीर क्रियेस निरुपयोगी असलेली द्रव्ये बाहेर टाकून देणारी इंद्रिये) असतात व त्यांच्यामुळे देहगुहेचा काही भाग बाहेरील भागाशी जोडला जातो. यांचे तंत्रिका तंत्र (मज्जासंस्था) एकंदरीत साधे असते. ग्रसिकेभोवती (घशापासून आतड्यापर्यंत अन्न वाहून नेणाऱ्या नलिकेभोवती) असणारे तंत्रिकेचे एक कडे व शरीरात निरनिराळ्या जागी असणाऱ्या सामान्यतः तीन प्रमुख गुच्छिका (ज्यांच्यापासून तंत्रिका तंतून निघतात अशा तंत्रिका कोशिकांचे-पेशींचे-समूह) व त्यांच्यापासून निरनिराळ्या भागांत जाणाऱ्या तंत्रिका यांचे ते बनलेले असते. जनन केवळ सलिंग असते. बहुतेक जाती एकलिंगी व काही थोड्या उभयलिंगी असतात.
वर्गीकरण: मॉलस्काच्या वर्गीकरणासंबंधी शास्त्रज्ञांत मतभेद आहेत. काहींच्या मतानुसार या संघाचे पाच वर्ग केले जातात, तर काहींच्या मतानुसार अँफिन्यूरा या वर्गाचे दोन किंवा तीन वर्गांत विभाजन करून सहा किंवा सात वर्ग केले जातात. सर्वसाधारणपणे या संघाचे पुढील सहा वर्गांत विभाजन करण्यास हरकत नाही : (१) मोनोप्लॅकोफोरा, (२) अँफिन्यूरा, (३) स्कॅफोपोडा, (४) बायव्हाल्व्हिया किंवा लॅमेलिब्रँकिया किंवा पेलिसिपोडा वा आसेफाला, (५) गॅस्ट्रोपोडा, (६) सेफॅलोपोडा. यांतील शेवटचे तीन वर्ग महत्त्वाचे आहेत.
(१) मोनोप्लॅकोफोरा: यांचे शरीर द्विपार्श्व सममित असते व त्यावर टोपीच्या आकाराचे टोकदार कवच असते. डोक्याची वाढ पूर्ण झालेली नसते आणि त्यावर डोळे व संस्पर्शक (स्पर्शज्ञान, धरणे, पकडणे इ. कार्ये करणारी लांब, सडपातळ व लवचिक इंद्रिये) नसतात. मुख अग्रभागी असून त्यात ओष्ठीय संस्पर्शक व रेत्रिका असतात. गुदद्वार पश्च भागात असते. ट्रोकोफोर हा डिंभ आढळतो. या वर्गातील प्राणी पूर्व पॅसिफिक महासागरात आढळतात.
(२) अँफिन्यूरा: यांचे शरीर लांबट व द्विपार्श्व असते. अन्ननाल सरळ, तोंड अग्रभागी व गुदद्वार पश्चभागी असते. डोक्यावर डोळे किंवा संस्पर्शक नसतात. शरीराचे उत्तर पृष्ठ व बाजू ही प्रावाराने झाकली गेलेली असतात. ग्रसिकेभोवती तंत्रिकेचे एक कडे असते व त्याच्यापासून निघालेली तंत्रिकांची एकेक जोडी प्रत्येक बाजूकडून जाऊन शरीराच्या पश्च टोकाशी गेलेली असते. दोही बाजूंशी तंत्रिका असल्यामुळे या वर्गाला अँफिन्यूरा (म्हणजे उभयतंत्रिका) हे नाव दिले गेले. गुच्छिका नसतात किंवा अगदी अविकसित असतात. काही जातींत रेत्रिका असते. या वर्गांत सु. ७०० जाती आहेत आणि त्या सर्व समुद्रात व सामान्यतः उथळ समुद्राच्या तळावर राहतात. या वर्गाचे पॉलिप्लॅकोफोरा व आप्लॅकोफोरा असे दोन गण आहेत. आप्लॅकोफोरा गणाच्या प्राण्यांचा आकार कृमींसारखा असतो व त्यांना कवच नसते. पॉलिप्लॅकोफोरा गणात समुद्रकिनाऱ्याजवळ राहणाऱ्या लोकांस परिचित असणाऱ्या ⇨ कायटॉनसारख्या प्राण्यांचा समावेश होतो.
पॉलिप्लॅकोफोरांचे शरीर चपटे व त्याची रूपरेखा दीर्घवृत्ताकार असते. लांबी सु. १५ सेंमी. पर्यंत शरीराच्या तळाशी सपाट, मोठा पाय असतो. तो सर्व अधर पृष्ठभर पसरलेला असतो व त्याच्यावर प्राण्याचे मुख्य शरीर असते. शरीराचे उत्तर पृष्ठ व बाजू यांना झाकणारा प्रावार व पाय यांच्या मधे दोन्ही बाजूंस खोबण असते. तिला प्रावारखातिका म्हणतात. यांना क्लोमांच्या पुष्कळ जोड्या असतात व त्या प्रावारखातिकेत बसविलेल्या असतात. मऊ शरीराच्या उत्तर पृष्ठावर यांचे कवच असते आणि ते कॅल्शियम कार्बोनेटाच्या आठ आडव्या पट्टिकांचे (पुटांचे) बनलेले असते व पुटे शरीराच्या लांबीस अनुसरून रांगेने बसविलेली असतात. पुटांच्या बाजू एका जाड मांसल आवरणाने (हे प्रावाराचाच भाग असते) आच्छादिलेल्या असतात. पुटांच्या भोवती असणाऱ्या या आच्छादनाच्या कड्याला मेखला म्हणतात. मेखलेवर पुष्कळदा चूर्णमय कंटक (काटे) असतात. अन्ननाल सरळ असून श्लेष्म ग्रंथी (बुळबुळीत स्त्राव स्त्रवणाऱ्या ग्रंथी), लाला ग्रंथी व यकृत यांच्यांकडून येणाऱ्या वाहिन्या त्याच्यात उघडतात. हृदय पश्च टोकाकडे असून त्याच्यात दोन पार्श्विक अलिंद व एक माध्यिक निलय ही असतात. रक्त रंगहीन असते.
कायटॉन हा या वर्गाचा प्रातिनिधिक प्राणी होय. तो उथळ समुद्रात राहतो. पायाच्या शोषणशक्तीमुळे तो समुद्रतळावरील खडकास किंवा तशा एखाद्या आधाराला घट्ट चिकटून राहतो. सूक्ष्म शैवालांचे खडकांच्या पृष्ठावर जे पातळसे पुट असते त्यावर त्याचा उदरनिर्वाह होतो. अन्नासाठी त्याला फार फिरावे लागत नाही व सर्व आयुष्यात आपल्या शरीराच्या लांबीपेक्षा अधिक प्रवास न केलेले प्राणी असू शकतात.
(३) स्कॅफोपोडा: (खनित्रपाद). या वर्गातील प्राण्यांचे शरीर अग्र टोकापासून पश्च टोकाच्या दिशेने लांबट व द्विपार्श्व सममित असते. शरीराच्या अधर भागात यांच्या प्रावाराच्या उजव्या व डाव्या कडा एकत्र जुळलेल्या असल्यामुळे प्रावार जवळजवळ दंडगोलाकार असतो. प्रावारगुहा दोन्ही टोकांशी उघडी असते. प्रावाराच्या स्त्रवणाने कवच निर्माण होते व ते किंचित किंवा स्पष्ट वक्राकार नळीसारखे असते व तेही दोन्ही टोकांशी उघडे असते. पश्च टोकाकडून अग्र टोकाकडे कवचाचा व्यास हळूहळू वाढलेला असतो. कवचाचा अंतर्वक्र भाग पश्च असतो कवचाचा आकार हत्तीच्या सुळ्यासारखा असतो म्हणून या प्राण्यांना हस्तिदंत मॉलस्का असेही म्हणतात. पाद लांब व शंकुरूप असून वाळूत किंवा चिखलात बीळ करण्यासाठी त्याचा उपयोग केला जातो. डेंटॅलियम ही या वर्गाची प्रातिनिधिक प्रजाती होय.
सर्व स्कॅफोपोडा समुद्रात राहणारे आहेत. ध्रुवीय प्रदेशातील समुद्रांखेरीज इतर सर्व समुद्रांत ते आढळतात.
(४) बायव्हाल्व्हिया: बायव्हाल्व्हिया (द्विपुट) म्हणजे शिंपाधारींचा वर्ग. या वर्गाला पेलेसिपोडा (परशुपाद), लॅमेलिब्रँकिया (पटलक्लोम) किंवा आसेफॅला (अकपाल, अशीर्ष) अशी नावेही दिली जातात. गॅस्ट्रोपोडाच्या खालोखाल या वर्गातही पुष्कळ जाती आहेत. यांचे कवच द्विपुट, उजव्या व डाव्या अशा दोन पुटाचे, शिंपांचे व सामान्यतः द्विपार्श्व सममित असते. उत्तर काठावरील बिजागरी व बंध यांनी शिंपा एकत्र जुळविलेल्या असतात आणि एक किंवा दोन अभिवर्तनी (एक भाग दुसऱ्या भागाजवळ आणणाऱ्या) स्नायूंनी कवच मिटविले जाते. प्रावाराच्या दोन पाली (भाग) झालेल्या असतात व त्यांपैकी एक उजव्या व दुसरी डाव्या शिंपेत अस्तराप्रमाणे चिकटलेली असते. पश्च काठाशी असलेल्या दोन द्वारकांतून किंवा नलिकांतून पाणी प्रावारगुहेत घेता किंवा तिच्या बाहेर घालविता येईल, अशी व्यवस्था असते. आंतरांग पुंज (शरीराच्या विविध गुहांमध्ये असणाऱ्या इंद्रियांचा पुंज) कवचाच्या मध्याभागी असतो व त्याने कवचाचा सुमारे अर्धा भाग व्यापिलेला असतो. त्याच्या अधर पृष्ठापासून वाढलेले, बाजूंनी दाबले जाऊन चपटे झाल्यासारखा आकार असणारे व पुष्कळदा परशूच्या आकाराचे एक स्नायुमय इंद्रिय बहुतेक सर्व बायव्हाल्व्हियांना असते. त्याला पाद म्हणतात आणि सामान्यतः त्याचा संचलनासाठी उपयोग होतो. आंतरागपुंजाच्या दोन्ही बाजूंस असणाऱ्या पोकळीत क्लोमांच्या, सामान्यतः पत्र्यासारख्या, एक किंवा दोन जोड्या लोंबत असतात. या प्राण्यांना शीर्ष नसते. अग्र भागात तोंड असते. जंभ (जबडे) किंवा रेत्रिका ही नसतात. गुदद्वार पश्च भागात असते. तंत्रिका तंत्र व ज्ञानेंद्रिये विशेष विकास पावलेली नसतात. सामान्यतः हे एकलिंगी पण काही थोडे उभयलिंगी असतात. जनन ग्रंथीचे द्वारक प्रावारगुहेत उघडत असते. व्हेलिजर डिंभ व ग्लोकिडियम डींभ या अवस्थेतून गेल्यावर अंड्यापासून प्रौढ प्राणी तयार होतो. बहुसंख्य शिंपले समुद्रात व काही थोडे गोड्या पाण्यात राहतात. अन्न म्हणून उपयुक्त असणारे ऑयस्टर व मोती देणारे शिंपले याच वर्गात मोडतात. [→ बायव्हाल्‌ल्व्हिया].
(५) गॅस्ट्रोपोडा: (उदरपाद). ⇨ गोगलगाय, ⇨ कवडी, ⇨ शंख ही या वर्गातील परिचित अशा प्राण्यांची उदाहरणे होत. या वर्गात ३०,००० ते ४०,००० जाती आहेत. यांना स्पष्ट डोके असते व त्याच्यावर संस्पर्शकांच्या एक किंवा दोन जोड्या असतात. मुखगुहेच्या तळावर रेत्रिका असते. विद्यमान प्रजातींच्या वर्गीकरणासाठी रेत्रिकेच्या दातांच्या मांडणीचा बराच उपयोग होतो. शरीराच्या अधर पृष्ठाशी पाय असतो. सामान्यतः तो मोठा, सपाट तळव्यासारखा असतो व रांगत जाण्यासाठी किंवा एके जागी घट्ट चिकटून बसण्यासाठी त्याचा उपयोग केला जातो. बहुतेक गॅस्ट्रोपॉडांच्या आंतरांग पुंजाला डोके व पाय यांच्या संदर्भाने कमी अधिक व आदर्श नमुन्यात १८० अंशांइतका पीळ पडलेला असतो व सामान्यतः आंतरांग पुंजाच्या बऱ्याचशा भागाचे कवचात वेटोळे झालेले असते. त्याला पीळ पडत असल्यामुळे एका बाजूच्या काही इंद्रियांचा अपक्षय होतो व त्यामुळे यांचे शरीर चांगलेसे द्विपार्श्व सममिती नसते. श्वसन सामान्यतः क्लोमांकडून किंवा फुप्फुसांकडून व क्वचित त्वचेतून होते. निरनिराळ्या भागांत असलेल्या व तंत्रिका रज्जूंनी-जोडल्या गेलेल्या अनेक गुच्छिका मिळून यांचे तंत्रिका तंत्र बनलेले असते. हृदय पश्च पृष्ठावर असते. त्याच्यात एक निलय व सामान्यतः एक किंवा क्वचित दोन अलिंदे असतात. हे प्राणी एकलिंगी किंवा उभयलिंगी असतात. बहुतेक जाती अंडज असतात. जमिनीवरील जाती वगळल्या, तर इतरांच्यात ट्रोकोफर व व्हेलिजर अवस्थांतून जाणारे डिंभ असतात. बहुसंख्य गॅस्ट्रोपॉडांना प्रावाराच्या स्त्रवणाने तयार झालेले पुटाचे एकच कवच म्हणजे शंख असतो आणि बहुतेक कवचे सर्पिल व सामान्यतः मळसूत्राकार असतात. बरेचसे गॅस्ट्रोपॉड समुद्रात किंवा गोड्या पाण्यात व काही जमिनीवर राहतात. या वर्गाचा भूवैज्ञानिक कालावधी पुराजीव महाकल्पाच्या सुरुवातीपासून (सु. ६० कोटी वर्षांपूर्वीपासून) तो आधुनिक काळापर्यंत आहे. नवजीव महाकल्पात (सु. ६·५ कोटी वर्षांपूर्वीपासून ते आधुनिक काळ या कालखंडात) या वर्गाचा अतिशय उत्कर्ष झालेला आहे. [→ गॅस्ट्रोपोडा].
(६) सेफॅलोपोडा: (शीर्षपाद). हा सर्वस्वी सागरात राहणाऱ्या प्राण्यांचा वर्ग आहे. ⇨ नॉटिलस, ⇨ ऑक्टोपस हे या वर्गातील परिचित प्राणी होत. आज जिवंत असणाऱ्या सु. ११,००० जातींशिवाय पूर्वीच्या काळात प्रचंड संख्येने राहणाऱ्या सु. १५,००० जीवाश्मी जातींचा समावेशही या वर्गात केला जातो.
आजच्या सेफॅलोपॉडांचे शरीर द्विपार्श्व सममित असते. डोके ठळक असते. डोके व इतर शरीर यांच्यामधील भाग संकोचित असल्यामुळे ते स्पष्ट अलग असलेले दिसते. डोक्यावर बाहूंचे, पालींचे किंवा त्याच्या सारख्या प्रवर्धकांचे कडे असते व त्या प्रवर्धकांवर चूषण-चकत्या (अंशतः निर्वात निर्माण करून द्रव पदार्थ वर ओढून घेण्यास मदत करणाऱ्या चकत्या) किंवा संस्पर्शक असतात. खाद्य पकडण्यासाठी किंवा संचलनासाठी त्यांचा उपयोग केला जातो. डोक्याच्या मागे मांसमय पदार्थाची एक नळी असते. तिला नरसाळे म्हणतात. नरसाळ्याचे पुढील टोक शरीराच्या बाहेरच्या भागाशी येऊन पोचते व मागील टोक प्रावारगुहेस जाऊन मिळते. नरसाळे एकसंघ नळीसारखे असते किंवा पालाचे समोरासमोर असणारे दोन पन्हळ चिकटून ठेवले जाऊन ते बनलेले असते. तोंडांभोवती असणारे ‘बाहू’ हे पायाचा काही भाग होत व पायाच्या उरलेल्या भागाचे नरसाळे तयार होते, असे मानले जाते. या प्राण्यांच्या पायाचा अग्रभाग मुखाभोवती वाढून त्याची बाहूंसारखे किंवा पालींसारखे विभाग झालेले असतात, अशा कल्पनेवरून सेफॅलोपोडा (शीर्षपाद) हे नाव दिले गेले आहे.
डोक्याच्या वरच्या पृष्ठावर दोन मोठे डोळे असतात व एकटा नॉटिलस वगळून इतर सर्वांचे डोळे जवळजवळ पृष्ठवंशी प्राण्यांच्या डोळ्यांइतकेच विकसित असतात. प्रावार हा त्वचेच्या एका घडीचा बनलेला असतो व त्याने जवळजवळ सर्व शरीर वेढले गेलेले असते. वरच्या उत्तर पृष्ठावरील घडी अगदी उथळ असते त्यामुळे प्रावारगुहा ही मुख्यतः खालच्या पृष्ठावरच असते. यांचे क्लोम पिसांसारखे असतात व ते प्रावारगुहेत बसविलेले असतात. माखलीसारख्या प्राण्यांना क्लोमांची एकच जोडी व नॉटिलसाला दोन जोड्या असतात. प्रावारगुहेच्या बाजूंकडून पाणी आत शिरते व प्रावारगुहेच्या भिंती आखडून घेऊन ते नरसाळ्याच्या वाटे चिळकांडीसारखे बाहेर घालविता येते. सेफॅलोपॉडांच्या डायब्रँकिया नावाच्या एका गटातल्या प्राण्यांना शाईची पिशवी नावाची एक ग्रंथी असते. तिच्यातून काळा द्रव (सेपिया) स्त्रवतो. या ग्रंथीच्या वाहिनीचे टोक गुदद्वाराबाहेरच नरसाळ्याच्या वाटे बाहेर पडते व त्यामुळे भोवतालचे पाणी गढूळ होते. त्याचा फायदा घेऊन प्राण्याला शत्र‍ूच्या तावडीतून निसटून पळून जाता येते. तोंडाच्या आत त्याच्या द्वाराजवळ पोपटाच्या चोचीच्या आकाराचे आणि शृंगमय किंवा चूर्णमय पदार्थांचे दोन जंभ असतात. यांना रेत्रिकांधरही (रेत्रिका, रेत्रिकाकोश, स्नायू व कूर्चा यांनी मिळून बनणारी रचनाही) असतो पण त्याच्या रचनेत फारशी विविधता नसते.
मध्यभागी एक निलय व दोन किंवा चार पार्श्विक अलिंदे ही मिळून हृदय झालेले असते. दोन क्लोम असणाऱ्यांना दोन अलिंदे व चार क्लोम असणाऱ्यांना चार अलिंदे असतात. यांच्या तंत्रिकागुच्छिका एकमेकींशेजारी येऊन त्यांचा एक केंद्रीय समूह झालेला असतो, ही लक्षात घेण्यासारखी गोष्ट आहे. त्या समुहाचा एक भाग ग्रसिकेच्या वर बसविलेला असतो व ग्रसिकेखाली असलेल्या दुसऱ्या भागाशी तो तंत्रिका रज्जूंनी जोडलेला असतो. हे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र एका उपास्थिमय (कूर्चामय) कड्याने झाकले गेलेले असते व केंद्रीय तंत्रापासून निघणाऱ्या तंत्रिका बाहू, आंतरांग इत्यादींकडे गेलेल्या असतात. सेफॅलोपोडांचे नर व माद्या ही वेगवेगळी असतात व बाह्यस्वरूपावरून त्यांना ओळखता येणे शक्य असते. कित्येक प्रजातींतील प्राण्यांना कवच नसते. इतर कित्येकांना बाह्य किंवा आंतरिक कवच असते. आंतरिक कवच असणाऱ्या जातींचे कवच उत्तर बाजूवर, प्रावारास घड्या पाडून तयार झालेल्या एका पिशवीत, सामान्यतः असते.
सेफॅलोपोडांचे सामान्यतः पुढील तीन गट किंवा उपवर्ग केले जातात. (अ) नॉटिलॉइडिया : आजचा नॉटिलस आणि जीवाश्मी प्रजाती [→ नॉटिलॉइडिया] (आ) ॲमोनॉइडिया : जीवाश्मी प्रजातींचा गट [→ ॲमोनॉइडिया]. (इ) डायब्रँकिया (डायब्रँकिएटा) : दोन क्लोम असणाऱ्यांचा गट : डेकॅपोडा (दशपाद) व ऑक्टोपोडा (अष्टपाद) यांच्या मुख्यतः आजच्या व थोड्या जीवाश्मी प्रजाती यांचा गट, कधी कधी नॉटिलॉइडिया व ॲमोनॉइडिया मिळून टेट्राब्रँकिया (चार क्लोमधारी) नावाचा एक गट केला जातो.
आजच्या समुद्रातील सेफॅलोपॉडांपैकी डायब्रँकिया हे प्रमुख आणि सर्वांत विपुल प्राणी होत. त्यांचे आज जेवढे प्रकार किंवा संख्या आढळतात तितक्या पूर्वीच्या कोणत्याही काळात आढळत नाहीत. त्यांच्यापैकी बरेचसे प्राणी उथळ व काही प्राणी खोल समुद्रात राहतात.
उत्पत्ती व क्रमविकास (उत्क्रांती): मॉलस्कांच्या उत्पत्तीविषयी बराच वाद आहे तथापि याबद्दल परस्पर विरोधी असे दोन व मुख्य विचारप्रवाह अथवा मते आहेत. एक मत आहे की, मॉलस्का व ⇨ ॲनेलिडा यांत आढळणाऱ्या ट्रोकोफोर डिंभांमध्ये असणारे साम्य लक्षात घेणे आवश्यक आहे. या मताप्रमाणे ज्या आद्य प्रकारापासून ॲनेलिडा उत्पन्न झाले त्याच प्रकारापासून मॉलस्का उत्पन्न झाले. प्राण्यांची रचनेविषयीची कित्येक लक्षणे व भ्रूण विज्ञानाच्या अभ्यासाने मिळालेला पुरावा लक्षात घेणे आवश्यक आहे, असा विरुद्ध मताचा आग्रह आहे. या मतप्रणालीप्रमाणे मॉलस्का ⇨ टर्बेलॅरियांपासून उत्पन्न झाले आहेत. हा प्रश्न आजतागायत निकालात निघालेला नाही, तरी पण बहुसंख्य प्राणिवैज्ञानिकांचे मत मॉलस्का ॲनेलिडांचे अगदी जवळचे संबंधी आहेत असेच आहे.
मॉलस्का संघातील विविध वर्गांचे परस्परसंबंध मुळीच स्पष्ट नाहीत. प्रत्येक वर्गात स्वतंत्र क्रमविकासी प्रवृत्ती दिसून येत असल्यामुळे कोणते वर्ग एकमेकांचे अगदी जवळचे संबंधी आहेत, हे ठरविणे देखील कठीण आहे परंतु यांचे परस्परसंबंध ठरविताना पुढील महत्त्वाच्या गोष्टी विचारात घेणे आवश्यक आहे.
अँफिन्यूरा वर्गातील सोलेनोगॅस्ट्रीस व बायव्हाल्व्हियांपैकी प्रोटोब्रँकिएटा हे निःसंशय या संघाचे अत्यंत साधे घटक आहेत. यांना पाद व कवच नसल्यामुळे ते कनिष्ठ प्रतीचे ठरतात. सोलेनोगॅस्ट्रिसांचे पाद व कवच आणि बायव्हाल्व्हिया यांचा रेत्रिकाधार अपकर्षाने नाहीसे झाले असावेत असे मानण्याजोगा भरपूर पुरावा नसल्यामुळे हे दोन्ही सर्व एखाद्या आद्य प्रकारापासून स्वतंत्रपणे उत्पन्न झाले असावेत असे वाटते.
बायव्हाल्व्हियांचे कवच प्रथम उत्पत्तीच्या वेळी एकपुट असते आणि प्रोटोब्रँकिएटांचा पाद सरपटण्याकरिता असतो व त्यांचे कंकतक्लोम (मध्यवर्ती अक्ष आणि त्याच्या दोन्ही बाजूंना तंतूंच्या रांगा अशी रचना असलेले क्लोम) पिसांसारखे असतात या वस्तुस्थितीवरून हा वर्ग रेत्रिकाधर नसणाऱ्या आणि द्विपार्श्व सममित अशा एखाद्या साध्या गॅस्ट्रोपॉड प्राण्याशी साम्य असलेल्या प्रकारापासून उत्पन्न झाला असावा. अँफिन्यूरामध्ये द्विपार्श्व सममिती असून कंकतक्लोम, वृक्क (मूत्रपिंड) व अलिंद युग्मित असतात कनिष्ठ गॅस्ट्रोपॉडांमध्ये देखील ही लक्षणे आढळतात. ही वस्तुस्थिती, वरील सर्वांचा पूर्वज समाईक असून तो वरील लक्षणांनी युक्त आणि सपाट पाद, साधे कवच असणारा व रेत्रिकाधराविरहित असावा, असे दर्शविते.
बायव्हाल्व्हियांच्या क्रमविकासाचे मुख्य लक्षण म्हणजे त्यांच्या साध्या कवचाची विभाजनाने झालेली दोन पुटे हे होय आणि आंतरांग पुंजाच्या पिळामुळे उत्पन्न होणारी असममिती हे गॅस्ट्रोपॉडांच्या क्रमविकासाचे लक्षण होय. सेफॅलोपॉडांमध्ये मूळची द्विपार्श्व सममिती कायम राहते. यांचे खास लक्षण म्हणजे पायाच्या असामान्य परिवर्तनाने बाहू किंवा संस्पर्शक व नरसाळे उत्पन्न होणे हे होय. या वर्गाच्या असामान्य उच्च प्रतीच्या संघटनेमुळे (विशेषतः तंत्रिका तंत्र व डोळे) इतर मॉलस्कांपेक्षा याला सगळ्यांत वरचा दर्जा मिळालेला आहे. मॉलस्कांच्या संघटनेचा सर्वसाधारण नमुना व रेत्रिकाधराचे अस्तित्व या गोष्टींखेरीज या वर्गाचा इतर वर्गांशी कोणताही संबंध असल्याचे दिसून येत नाही.
गद्रे, प्र. रा. कर्वे, ज. नी.
जीवाश्म: मॉलस्का संघाच्या मोनोप्लॅकोफोरा या वर्गातील पॅसिफिक महासागरात आढळणाऱ्या प्राण्यांचे जीवाश्म कँब्रियन ते जुरासिक (सु. ६० कोटी ते १८·५ कोटी वर्षापूर्वीच्या) या दरम्यानच्या काळात आढळले आहेत.
अँफिन्यूरा वर्गातील पॉलिप्लॅकोफोरा गणाचे प्राणी जरी फार पुरातन काळातील असले, तरी त्यांचे जीवाश्म फार प्रमाणात आढळत नाहीत. अँफिन्यूरा सागरात राहणारे असून ते ऑर्डोव्हिसियन काळात (सु. ४९ कोटी व ४४ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळात) पृथ्वीवर अवतरले असावेत. आढळलेल्या जीवाश्मांत सर्वांत जुना प्रिस्कोकायटॉम जीवाश्म या काळातील आहे. सिल्युरियनमधील (सु. ४२ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळातील) हेल्मिंथोकायटॉन, कार्‌बॉनिफेरसमधील (सु. ३५ कोटी ते ३१ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळातील) ग्रिफोकायटॉन व नवजीवातील (सु. ६·५ कोटी ते ११,००० वर्षांपूर्वीच्या काळातील) कायटॉन या माहीत असलेल्या प्रजाती होय.
स्कॅफोपोडा हे सागरात राहणारे प्राणी आहेत. यांचे जीवाश्म ऑर्डोव्हिसियन काळातील आढळतात. एकूण जीवाश्मांच्या तुलनेत यांचे जीवाश्म फार थोडे आहेत. विद्यमान जाती २०० तर सु. ३५० जीवाश्मी जातींची नोंद झालेली आहे. डेंटॅलियम हे या गटाचे नमुनेदार उदाहरण आहे. याचे जीवाश्म इओसीनपासून (सु. ५·५ कोटी वर्षांपूर्वीपासून) आतापर्यंत आढळतात.
बायव्हाल्व्हिया हे शिंपाधारी प्राणी आहेत. यांची उत्पत्ती सागरी पर्यावरणात झाली पण यथाकाल ते मचूळ व गोड्या पाण्यातही अवतरले. अँथॅकोमाया आणि कार्‌बॉनिकोला या कार्‌बॉनिफेरस काळातील प्रजाती सर्वाआधी गोड्या पाण्यात आल्या. हे प्राणी कँब्रियन (सु. ६० कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळाच्या आधी अवतरले. ऑर्डोव्हिसियन व सिल्युरियन काळात त्यांचा बराच विकास झाला पण यानंतरच्या पुराजीव (सु. २४·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात त्यांची विशेष वाढ झाली नाही. सभोवतालच्या परिस्थितीनुरूप बायव्हाल्व्हियांच्या शिंपांत, बिजगरींत व बिजागरीच्या दातांत बरेच फरक घडून आले. बायव्हाल्व्हिया वर्गातील जीवाश्मांची निरनिराळ्या काळांतील काही उदाहरणे खालीलप्रमाणे देता येतील : कार्‌बॉनिफेरस-पिन्ना, पेक्टेन ट्रायासिफ-(सु. २३ कोटी ते २० कोटी वर्षांपूर्वीच्या)-ऑस्ट्रिया, मायटिलस, ट्रायगोनिया जुरासिक (सु. १८·५ कोटी ते १५·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या)-आर्का, इनोसेरॅमस, ग्रीफियाक्रिटेशस (सु. १४ कोटी ते ९ कोटी वर्षांपूर्वीच्या)-ग्लायसेमिरस, नायथिया, हिप्प्युराइट इओसीन-फोलॅस प्लायोसीन (सु. १·२ कोटी वर्षांपूर्वीच्या)-व्हीनस.
गॅस्ट्रोपॉडाचे कवच म्हणजे शंख होय. सुरुवातीस शंखाचा आकार बसकट टोपीसारखा होता. असले शंख पूर्व कँब्रियन काळात (सु ६० कोटी वर्षांपूर्वी) स्टेनोथिका, स्केचेला इत्यादींच्या जीवाश्मांत आढळतात. मध्य पुराजीव काळात शंखाचा आकार सपाट सर्पिल कुंडलासारखा झाला. बेलॅरोफोनचे जीवाश्म या आकाराचे आहेत. शंख दक्षिणावर्ती (उजव्या तोंडाचा) किंवा वामावर्ती (डाव्या तोंडाचा) असू शकतो. पटेलासारख्या काही प्राण्यांच्या शंखाचे विकुंडलनही झालेले आढळते. गॅस्ट्रोपॉड हे सागरी जीव म्हणून कँब्रियनाच्या प्रारंभी अवतरले असावेत. पुढे या प्राण्यांनी मचूळ व गोड्या पाण्याशीही जुळवून घेतले. डेव्होनियन (सु. ४० कोटी ते ३६·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळातील डेड्रोप्युपा ही गोड्या पाण्यातील सर्वांत आधीच्या गॅस्ट्रोपॉडची एक प्रजाती आहे. गॅस्ट्रोपॉडांचे शंख ते ज्या परिस्थितीत राहिले त्या परिस्थितीला अनुरूप असे मानतात. गॅस्ट्रोपॉडाची संख्या व ते अवतरल्यापासून पुराजीव महाकल्पात पर्मियन (सु. २७·५ कोटी ते २४·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळापर्यंत वाढतच गेली. काही कुलांची भरभराट ट्रायासिक काळातही होत राहिली. गॅस्ट्रोपॉडांच्या जीवाश्मांचा अभ्यास करताना शंखांच्या वैशिष्ट्यांचा फार उपयोग होतो. गॅस्ट्रोपॉडांचे काही जीवाश्म पुढील प्रमाणे आहेत : सिल्युरियन-बेलॅरोफोन ट्रायासिक-प्ल्युरोटोमारिया, ट्रॉकस, नॅटिका जुरासिक-पटेला क्रिटेशस-टरिटेला, सेरिथियम, फ्यूसस, कोनस इओसीन-म्युरेक्स, सायप्रिया, व्होल्युटा.
सेफॅलोपॉड या वर्गाचे प्राणी ऑर्डोव्हिसियन काळाच्या प्रारंभी अवतरले असावेत. या वर्गात मोडणाऱ्या नॉटिलस या प्राण्यांच्या फक्त दोन किंवा तीन जाती सध्या हिंदी व पॅसिफिक महासागरांच्या उष्ण कटिबंधीय प्रदेशात आढळतात. बहुतेक नॉटिलॉइडिया डेव्होनियन काळाच्या शेवटीच नष्ट झाले. काहा कार्‌बॉनिफेरस व पर्मियन काळात भरभराटीस आले आणि यांपैकी बरेच पुराजीव काळाच्या शेवटी नाश पावले. सेफॅलोपॉडांचे काही जीवाश्म खालीलप्रमाणे आहेत : कार्‌बॉनिफेरस व पर्मियन-आर्थोसरस, मेटॅकोसेरस, व्हेस्टिनॉटिलस ट्रायासिक-प्रिपोसेरस, टेनोसेरस, पॅरानॉटिलस, प्ल्युरोनॉटिलस व नॉटिलस जुरासिक व क्रिटेशस-नॉटिलस.
ॲमोनॉइडिया हे सेफॅलोपॉड वर्गातील प्राणी सिल्युरियन अखेरीस अवतरले. डेव्होनियन काळाच्या मध्यास ॲमोनॉइडांमध्ये पुष्कळ विविधता आली होती. बहुतेक सर्व ॲमोनॉइड पर्मियनच्या अखेरीस निर्वंश झाले. जुरासिक व क्रिटेशस काळात विविध प्रकार राहिलेल्या ॲमोनॉइडांचेच आढळतात. क्रिटेशस काळाअखेर हेही निर्वंश झाले. ॲमोनॉइडांचे काही जीवाश्म खालीलप्रमाणे आहेत : कार्‌बॉनिफेरस-गोनियाटाइट ट्रायासिक-सेराटाइट, हिल्डोसेरस, हार्पोसेरस जुरासिक-फायलोसेरस, ॲकँथोसेरस, होप्लाइट, स्कॅफाइट. बेलेम्नॉइडियातील प्राण्यांचे पश्चकवचच फक्त जीवाश्मरूपात आढळते. ट्रायासिक काळात हे प्राणी आढळतात. जुरासिक व क्रिटेशस काळात याचा प्रसार झाला आणि क्रिटेशसअखेर ते निर्वंश झाले. यांच्या पूर्वेतिहासाचा पुरावा जीवाश्मरूपात टिकून राहिला नाही. जीवाश्मी डायब्रँकियापैकी महत्त्वाचे म्हणजे जुरासिक व क्रिटेशस या कल्पांतील ⇨ बेलेम्नाइट होत.
इनामदार, ना. भा.
पहा : गॅस्ट्रोपोडा पुराप्राणिविज्ञान प्राणिसृष्टीचे संघ व वर्ग बायव्हाल्व्हिया सेफॅलोपोडा.
संदर्भ : 1. Guyer, M. F. Lane, C. E. Animal Biology, New York, 1964.
2. Morton, J. E. Molluscs, New York, 1963.
3. Parker, T. J Haswell, W. A. Textbook of Zoology, London, 1960.
4. Wilbur, K. M. Yonge, C. M. Ed., Physiology of Mollusca, New York, 1964.
“