शेवाळी : (लॅ. ब्रायोफायटा). बीजे नसलेल्या वनस्पतींच्या [→क्रिप्टोगॅम्स स वनस्पति, अबीजी विभाग] तीन उपविभागांपैकी एक उपविभाग (विद्यमान परिभाषेत विभाग). या वनस्पती सामान्यतः स्थलवासी म्हणजे बव्हंशी जमिनीवर वाढणाऱ्या, कायकाभ म्हणजे अत्यंत साध्या, अगदी लहान साधी पाने, खोड व मूलकल्प (मुळावरील केसासारखी उपांगे) यांसारखे शरीरावयव असणाऱ्या व स्वोपजीवी म्हणजे अकार्बनी द्रव्ये अन्न म्हणून वापरण्याची क्षमता असलेल्या आहेत. शेवाळींची जननेंद्रिये (बीजुकाशये व गंतुकाशये) वंध्य कोशिकांच्या आवरणाने वेढलेली असून ती बहुकोशिक असतात. गंतुकाशयांच्या बाबतीत त्यांचे टेरिडोफायटा विभागाशी [नेचाभ पादप किंवा नेचे व तत्सम वनस्पति, वाहिनीवंत अबीजी विभाग] अधिक साम्य असून दोन्ही विभागांत अंदुककलश (स्त्री-गंतुकाशय) सारखा असतो. त्यामुळे त्यांना ‘ आर्चिगोनिएटी ’ (अंदुककलशधारी) म्हणतात. तथापि सायकस,पायनस व गिंको यांसारख्या काही प्रकटबीज वनस्पतींतही अंदुककलश आढळतात [→ वनस्पति, प्रकटबीज उपविभाग]. शेवाळीत पाणी, खनिजे व अन्नरस यांची ने-आण करण्यासाठी विशिष्ट प्रकारची ऊतके नसतात ती टेरिडोफायटात असतात. दुसरा फरक असा की, शेवाळीत गंतुकधारी (लैंगिक कोशिका निर्मिणारी) ही स्वोपजीवी असून बीजुकधारी (अलैंगिक सूक्ष्म बीजुके निर्मिणारी) ही त्यावर आधारलेली व अल्पप्रभेदित (विशेषित कार्यासाठी फरक न झालेली) असते परंतु टेरिडोफायटात गंतुकधारी पिढी सापेक्षतः फार लहान, स्वोपजीवी किंवा परोपजीवी असून बीजुकधारी पिढी बहुधा मोठी, स्वोपजीवी व विविध प्रकारे प्रभेदित असते. शेवाळींना खरी मुळे नसतात, त्यांऐवजी मुळावरच्या सूक्ष्म केसासारखी उपांगे (मूलकल्प) असतात आणि पानाची व खोडाची संरचना फारच साधी असते. टेरिडोफायटात त्यामानाने बीजुकधारीत जटिल संरचना असून क्वचित लहान साधी पाने किंवा पर्णाभाव आणि लहानमोठे व कमी-जास्त प्रभेदित खोड बहुधा असते. ह्या दोन्ही विभागांत बाहेरील पाण्याच्या साहाय्याने लैंगिक कोशिकांचे फलन होऊन बनणारे रंदुक अंदुककलशातच राहते, तेथेच गर्भ बनतो व बीजुकधारी पिढी निदान काही वेळ त्यातच राहते. पुढे बीजुके वायूमुळे विखुरली जातात व त्यापासून गंतुकधारी पिढी निर्माण होते. दोन्ही विभागांत भिन्न स्वरूपाच्या गंतुकधारी व बीजुकधारी पिढ्यांचे एकांतरण (आलटून-पालटून निर्मिती) आढळते. जर्मन वनस्पतिशास्त्रज्ञ डब्ल्यू. होफ्‌माइस्टर यांनी १८५१ मध्ये प्रथमत: हे उघडकीस आणले. पुढे रंगसूत्रांशी असणारा त्यांचा सुसंवाद १८९४ मध्ये जर्मन वनस्पतिशास्त्रज्ञ ई. श्ट्रासबुर्गर यांनी दाखवून दिला. रेतुके व अंदुके यांमध्ये रंगसूत्रांची संख्या एकपट (एकगुणित) असते व त्यांच्या मीलनामुळे रंदुकात दुप्पट रंगसूत्रे (द्विगुणित) होतात. त्यामुळे बीजुकधारी पिढी द्विगुणित आणि गंतुकधारी पिढी एकगुणित असते पिढ्यांच्या एकांतरणात या दोन अवस्थांची परस्परांपासून निर्मिती होत असते. बहुसंख्य शेवाळीत रंगसूत्रांची एकपट संख्या ९, थोड्याशा जातींत ८ -१० व अँथोसिरोटी वर्गात ५ असते. टाकाकिया लेपिडोझिऑइडिस या जातीत ४ रंगसूत्रे असल्याचे नव्यानेच उजेडात आले.
वसतिस्थान व प्रसार : शेवाळींचे शरीर फार लहान (सु. २.५ सेंमी. लांब, रूंद अथवा उंच) असते, पण काही जाती सु. एक मीटरपर्यंतही उंच किंवा लांब असतात. डॉसोनिया ची उंची ४० – ५० सेंमी.असते. मोठया शाकीय प्रजोत्पादनामुळे लहान जातींचे मोठे पुंजके बनतात, ते वाढून मोठा भूभाग व्यापतात. एखादयाच जातीच्या अशा पुंजक्याला ⇨ कृत्तक म्हणतात. अनेक शेवाळींचे असे कृत्तक आढळतात. यामुळे अंत:प्रजनन अधिक होते, तसेच त्यांची चल रेतुके एका ठिकाणाहून दुसरीकडे पाण्याच्या ओघामुळे किंवा शिडकाव्यामुळे जाऊन थोडेफार बहि:प्रजननही घडून येते. बहुसंख्य शेवाळींचे लहानमोठे ठिपके ठिगळाप्रमाणे वृक्षांच्या सालीवर, ओल्या जमिनीवर, खडकांवर व ओंडक्यांवर आढळतात. काही जाती वृक्षांवर कापडाप्रमाणे पसरून खाली लोंबतात. काही ठिकाणी तर त्यांचे जमिनीवरील थर गालिच्यासारखे दिसतात. मूलकल्पांच्या साहाय्याने जमिनीतून फारसे पाणी उपलब्ध होत नसल्याने जेथे धुके, दव, पाऊस व दमट हवा मुबलक असते, तेथे शेवाळी दाट वाढतात. धुवप्रदेशातील वने नसलेल्या ठिकाणी व दलदलीत पाऊस आणि आर्द्रता यांवर त्यांचा प्रसार अवलंबून असतो. पर्वतावर जसजसे वर जावे, तसतसे वनश्रीतील इतर घटक कमी होऊन शेवाळींचे प्रमाण त्यांच्या अंगभूत चिवटपणामुळे अनेकदा वाढलेले आढळते. हिमालयात सु. ५,४०० मी. उंचीवर व द. अमेरिकेतील अँडीज पर्वतावरही काही शेवाळी आढळतात. टंड्रा व अंटार्क्टिक प्रदेशांत शैवाकांच्या (दगडफुलांच्या) बरोबरच शेवाळीही वाढतात. शेवाळी ज्या खडकावर, जमिनीवर, सालीवर वाढतात, तेथील प्रकाशाच्या तीव्रतेच्या व खनिजांच्या रूक्षपणाच्या त्या निर्देशक ठरतात.इतकेच नव्हे काही जाती जमिनीतील किंवा खडकातील विशिष्ट धातूंचे अस्तित्व दर्शवितात. समुद्रकिनाऱ्यालगत काही शेवाळी आढळतात परंतु एकही जाती समुद्रवासी नाही. शेवाळीमुळे खडकावर हळूहळू मृदा तयार होऊ लागते व तो वाढला की तेथे प्रथम लहान नेचे, फुलझाडे व नंतर मोठी झुडपे वाढू लागतात.या दृष्टीने शेवाळी वनश्रीची आद्यप्रवर्तक ठरतात [अनुक्रमण → परिस्थितीविज्ञान]. भरपूर पावसाच्या जंगलात काही सूक्ष्म शेवाळी ⇨ अपिवनस्पतीप्रमाणे वाढतात.
वर्गीकरण : शास्त्रीय दृष्ट्या सर्व शेवाळींचा एक विभाग मानून त्याचे तीन वर्ग केले आहेत : (१) यकृतका : (लॅ. हिपॅटिसी, इं. लिव्हरवर्ट्स). यालाच ‘ मार्केन्शियोप्सिडा ’ असेही म्हणतात. (२) शृंगका : (अँथोसिरोटी इं. हॉर्न्ड लिव्हरवर्ट्स). (३) हरिता : (मुस्सी इं. मॉसेस). यास बायोप्सिडा असेही म्हणतात. ह्यातील गण, कुले, प्रजाती (वंश) व जाती आणि वर्गांची सर्वसामान्य लक्षणे ‘ यकृतका ’, ‘ हरिता ’, ‘ रिक्सिया ’ व ‘फ्युनेरिया’ या स्वतंत्र नोंदींत दिलेली आहेत.
प्राचीनत्व : शेवाळीचे पुरातनत्व समजण्यासाठी आवश्यक व पुरेसे जीवाश्म उपलब्ध नाहीत. या वनस्पती कालौघात खडकांतील स्थित्यंतरामुळे व त्यांच्या नाजुक शरीरामुळे नष्ट झाल्या. काहींच्या शरीरावयवांचे ठसे मात्र आढळले आहेत. काही जीवाश्म विद्यमान वनस्पतींशी साम्य दर्शवितात. हिपॅटिसायटिस किडस्टोनी हे यकृतकाचे जीवाश्म उत्तर कार्‌बॉनिफेरस (सु. ३१ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळातील यॉर्कियन श्रेणीतील असून त्यांच्या पानांवरून ते तत्पूर्वी बरीच वर्षे कमाने विकास होत आले असावेत. त्याच्या बाजूला मोठया पानांच्या दोन रांगा असून शिवाय वरच्या (कदाचित खालच्या) बाजूस दोन एकाआड एक लहान अर्धगोलाकृती झडपांच्या दोन मालिका आढळतात. दुसऱ्या एका कायकाभ प्रकारात (हिपॅटिसायटिस लँगीमध्ये) मूलकल्पही आहेत.
मार्केन्शिया प्रजातीत आढळणारे वायुकोटरयुक्त (हवेच्या पोकळ्यायुक्त) कायकाभाचे जीवाश्म मार्केन्टायटिस नावाने ओळखले जातात. उत्तर कार्‌बॉनिफेरस कल्पातील काही प्रजाती ॲन्यूरा व ट्युबिया या आधुनिक प्रजातींशी साम्य दर्शवितात. मध्यजीव महाकल्पातील ( सु. १४ ते ९कोटी वर्षांपूर्वी ) व तृतीय कल्पातील ( सु. ६.५ ते १.२ कोटी वर्षांपूर्वी ) कायकाभ यकृतकांचे जीवाश्म विपुल आढळतात. पूर्वक्रिटेशस ( सु. १४ कोटी वर्षांपूर्वीच्या ) काळातील मार्केन्शियाच्या जीवाश्मात (मार्केन्शियाटिस हॅली मध्ये ) वायुरंध्रे, मूलकल्प व खवल्यांच्या दोन ओळी आढळतात. १८८८ मध्ये फ्रेंच शास्त्रज्ञ बी. रनो व रेने झैलर यांनी मुसाइटीस नावाच्या काही ( उत्तर कार्‌बॉनिफेरस कल्पातील ) हरितांच्या जीवाश्मांचे वर्णन केले आहे. नायडिटा हा जीवाश्म उत्तर इंग्लंडच्या ट्रायासिक कल्पातील ( सु. २१ कोटी वर्षांपूर्वी ) असून हरितासारखा असतो परंतु त्याच्या पानांत मध्यशीर नसल्याने तो पर्णयुक्त यकृतकासारखा वाटतो. तो मार्केन्शियाशी संबंधित दिसतो व त्याचे रिएलाशी नाते असावे असे मानतात.
जुरासिक काळातील ( सु. १८.५ ते १५.५ कोटी वर्षांपूर्वी ) खडकात नायडिटा चे विपुल जीवाश्म आढळले आहेत. त्याचे जंगर-मॅनियेलीझ [ →यकृतका]. यांच्याशी निकट संबंध मानले जातात. नवजीव महाकल्पातील ( केनोझोईक सु. ६.५ कोटी ते ११ हजार वर्षांपूर्वी ) खडकात जे विपुल जीवाश्म आढळतात, ते बव्हंशी आधुनिक शेवाळींप्रमाणे आहेत. कार्‌बॉनिफेरस युगापूर्वीच्या काळात ह्या वनस्पती असल्याचा नि:संशय पुरावा अद्याप उपलब्ध नाही. यकृतका व हरिता ह्या दोन स्वतंत्र मार्गांनी तत्पूर्वीपासून शेवाळींचा क्रमविकास झाला असावा, असा निष्कर्ष काढतात. वाहिनीवंत वनस्पतींचा उगम शैवलापासून शेवाळींच्याव्दारे झाला असावा असे मानण्यास जीवाश्मांचा पुरावा मिळत नाही.
जातिवृत्त : ( जातिविकास ). तौलनिक अभ्यासातून एच्. एच्. स्ट्रेन यांच्यासारख्या बहुतेक शास्त्रज्ञांनी हिरव्या शैवलांसारख्या साध्या पूर्वजांपासून शेवाळींचा उगम झाला असावा, असा निष्कर्ष काढलेला आहे. जी. हस्कल (१९४९ ) आणि इतर काहींनी मात्र शेवाळींचा उगम प्रारंभिक टेरिडोफायटापासून झाला असावा असे मत दिले आहे. ⇨सायलोफायटेलीझच्या जीवाश्मांवरून त्यांना अग्रस्थ बीजुककोश होते व मुळे नव्हती इ. लक्षणांवरून त्यांच्यापासून प्रथम अँथोसिरोटींचा उगम झाला असावा, असा त्यांचा निष्कर्ष होता. अँथोसिरोसच्या बीजुकधारीत, सायलोफायटेलीझच्या बीजुकधारीप्रमाणे मध्यवर्ती वाहक घटकांचा संच नसतो, ही बाब महत्त्वाची आहे. हरित शैवलांपैकी गृहीत पूर्वज समगंतुकी ( सारख्या प्रजोत्पादक लैंगिक कोशिका निर्मिणारा ) किंवा असमगंतुकी ( सारख्या नसलेल्या प्रजोत्पादक लैंगिक कोशिका निर्मिणारा ) असणे शक्य आहे. त्यापासून प्रथम विकासावस्थेत आलेला शेवाळींचा पूर्वज कसा असावा, याबद्दल दुमत आहे. भारतीय शेवाळीविज्ञ एस्. आर्. कश्यप (१९१९) व काही पाश्चात्त्य वैज्ञानिक यांच्या मते तो उभा व पर्णयुक्त गंतुकधारीयुक्त असावा. दुसऱ्या मतानुसार ( डी. एच्. कॅम्बेल, एफ्. कॅव्हर्स आदींच्या) तो साधा, अप्रभेदित व कायकाभ असावा. यापुढील समस्या गंतुकाशयासंबंधीची आहे. शैवलांची गंतुकाशये एककोशिक व वेष्टनहीन असतात आणि त्यांच्या शरीरातील अनेक कायकोशिका गंतुकनिर्मिती करू शकतात. उलट शेवाळीतील गंतुकाशये अनेककोशिक व 
वंध्य कोशिकावरणाने वेढलेली असतात. यासंबंधीचे विश्लेषण असे : गृहीत पूर्वज ( हरित शैवल ) हा अनेककोशिक समगंतुकाशये आपल्या शरीरावर धारण करणारा असून ती इंद्रिये प्रथम समगंतुकी असावीत आणि पुढे बाहेरील कोशिकांच्या वंध्यीकरणामुळे त्यांचे आवरण बनले असावे ( बी. एम्. डेव्हिस १९०१ ). पुढे आतील कोशिकांपासून काही गंतुकाशयातील गंतुके चल (हालचाल करीत स्थानांतर करू शकणारी ) रेतुके व इतरातील गंतुके अनेक चल अंदुके बनली असावीत. यापुढील विकासाच्या अवस्थेत स्त्री-गंतुकाशयातील एका अंदुककोशिकेखेरीज इतर सर्व आतील कोशिका वंध्य बनून त्यांपासून ‘ औदरमार्ग कोशिका ’ व ‘ गीवामार्ग कोशिका ’ असे प्रभेदन झाले असावे व बाह्यावरणात स्थिरत्व पावलेल्या अंदुकाभोवती ‘ अंदुस्थली ’ व वरच्या बाजूस ‘ गीवाकोशिका ’ असा बदल घडूनआला असावा. पिंगल शैवलांपैकी एक्टोकार्पसमध्ये अनेककोशिक गंतुकाशये असतात, फ्रिशिएला ह्या हरित शैवलातील कायक स्थलवासी व साध्या मृदू कोशिकांनी भरलेला असतो. ही दोन्ही उदाहरणे गृहीत पूर्वज सपाट हरित शैवलासारखा असावा, याला पोषक ठरतात.
क्रमविकास : बीजुकधारीच्या क्रमविकासाबद्दलही एकमत नाही. त्यासंबंधी समजात सिद्धांत व असमजात सिद्धांत मांडलेले आहेत. एफ्. ई. फिट्श (१९४५) व इतर काही शास्त्रज्ञ हे समजात सिद्धांताचे समर्थक आहेत. त्यांच्या मते बीजुकधारी हा गंतुकधारीपासून प्रत्यक्षच पण कमाने रूपांतर होऊन विकसित झाला आहे. शेवाळींच्या गृहीत पूर्वजांच्या दोन्ही पिढ्या बाह्यत: जटिल, समरूप व परस्परांपासून अलग होत्या. काळाच्या ओघात बीजुकधारी गंतुकधारीला चिकटून राहू लागला व आपल्या अन्नग्रहणाकरिता अंशतः गंतुकधारीवर अवलंबून राहू लागला. त्यामुळे त्याची जटिलता कमी होत गेली. ह्या दृष्टीने ⇨ रिक्सिया प्रजाती ऱ्हसित ठरते. एफ्. अँडरसन (१९२३) व त्यांचे इतर सहकारी असमजात सिद्धांताचा पुरस्कार करतात. त्यांच्या मते गृहीत पूर्वजापासून बीजुकधारी साध्या संरचनेतून वंध्यीकरणाच्या प्रक्रियेने अधिक जटिल होत आला आहे. या सिद्धांतानुसार रिक्सियाचा बीजुकधारी प्रारंभिक ठरतो. दोन अनुक्रमिक गंतुकधारींच्या पिढ्यांमध्ये बीजुकधारी पिढी ही पूर्णपणे नव्याने आलेली आहे, ती रूपांतरित नव्हे. तसेच त्यांच्या मते प्रारंभिक बीजुकधारीची सुरूवात रंदुकापासून झाली असून त्याची विभागणी लागलीच अर्धसूत्रणाने [→ कोशिका] न होता ती अंदुस्थलीत राहूनच समविभाजनाने काही काळ झाली. ह्या निर्माण झालेल्या प्रत्येक द्विगुणित कोशिकेचे पुढे अर्धसूत्रण विभाजनाने चार चार एकगुणित कोशिकांचे पुंज (चौकड्या) झाले म्हणजे हा बीजुकधारी सर्वच जननक्षम कोशिकांचा बनला गेला. यापुढची पायरी म्हणजे वंध्यीकरणाने बाहेरील कोशिकांचे आवरण बनणे आणि त्याहीनंतरचा विकास म्हणजे पद, दंड व बीजुकाशय इ. प्रभेदन. ह्याप्रमाणे प्रगामी वंध्यीकरणाव्दारे बीजुकधारी पिढीचा क्रमविकास झाला असावा. ह्या दृष्टीने ⇨ फ्युनेरिया,स्फॅग्नम[→ हरिता] व अँथोसिरोस [→ यकृतका] या प्रजाती रिक्सिया व कॉर्सिनिया पेक्षा प्रगत ठरतात.
शेवाळीतील परस्परसंबंध : शेवाळीचा एकूण क्रमविकास त्यांच्या सामान्य पूर्वजांपासून तीन स्वतंत्र मार्गांनी झालेला आढळतो. एका मार्गाने यकृतका, दुसऱ्याने शृंगका व तिसऱ्याने हरिता. साधा गंतुकधारी व साधा बीजुकधारी असलेल्या पूर्वजांपासून हे तीन क्रमविकासाचे मार्ग सुरू झाले असे मानावयाचे [डी. एच्. कॅम्बेल (१९१८) व एफ्. कॅव्हर्स (१९१०)], तर गृहीत पूर्वज यकृतकांतील स्फेरोकार्पेसीपैकी एकाचा गंतुकधारी व रिक्सियेसीपैकी एकाचा बीजुकधारी अशा मिश्रणाचा कल्पिला पाहिजे. जे. पी. लॉट्सी (१९०९) यांनी शेवाळींच्या अशा काल्पनिक पूर्वजाला स्फेरोरिक्सिया हे नाव दिले आहे. स्फेरोकार्पेलीझ हा यकृतकातील अत्यंत साधा गण असून त्याचे व मार्केन्शियेलीझ ह्या त्याच वर्गातील दुसऱ्या गणाचे निकट नाते आहे. जंगरमॅनियेलीझ व कॅलोबिथेलीझ यांचाही थोडा दूरचा संबंध त्याच वर्गातील इतर गणांशी मानलेला आहे. काहींच्या मते, पर्णयुक्त यकृतकापासून हरितांचा उगम झाला असावा परंतु गंतुकाशयांचा विकास व गर्भाचा प्राथमिक विकास लक्षात घेऊन हरितांचा उगम स्वतंत्रपणे झाला असावा, असे सामान्यतः मानले जाते. तसेच शृंगकाची सर्व लक्षणे पहाता त्यांचा उगम प्रारंभिक यकृतकांपासून मानणेयोग्य ठरते. शृंगकापासून टेरिडोफायटांचा(नेचाभ पादपांचा) उगम सायलोफायटेलीझव्दारे झाला असावा, असा अंदाज काहींनी व्यक्त केला आहे कारण त्यांच्या बीजुकधारीच्या तळाजवळ सतत होत असणारी वाढ हे होय. तसेच सायलोफायटेलीझचे शेवाळींशी काही बाबतीत साम्य असल्याचे मान्य झालेले आहे. अगदी प्रारंभावस्थेत जलीय जीवन होते. शेवाळींनी स्थलीय जीवनात प्रवेश करून व त्याच्याशी समरस होऊन स्थलीय जीवनात यशस्वी होणाऱ्या नवीन गटांचा क्रमविकास होण्यास संधी प्राप्त करून दिली. यात बीजुकधारी (द्विगुणित) पिढी यशस्वी झाली आणि गंतुकधारी पिढीचा ऱ्हास होत गेला, असे दिसते. बीजुकधारी पिढीची वाढती जटिलता स्थलीय जीवनाशी समरस होण्याकरिता घडून आली, हे त्या पिढीच्या अंतर्बाह्य अभ्यासावरून दिसून येते.
भारतातीलएम्.ओ.पी.अयंगार, आर्.एन्.सिंग, एन्.एस्.परिहार, एस्.आर्.कश्यप, ए.के.पांडेआणिडी.सी.भारद्वाजइ.शास्त्रज्ञांनी शेवाळीसंबंधी संशोधन केले आहे.
पहा: फ्युनेरिया यकृतका रिक्सिया हरिता.
संदर्भ : 1. Arnold, C. A. An Introduction to Paleobotany, London, 1947.
2. Chopra, R. N. Kumra, P. K. Biology of Bryophytes, 1988.
3. Conard, Henry S. How to know the Mosses and Liverworts, 1979.
4. Smith, G. M. Cryptogamic Botany, Vol. II, Tokyo, 1955.
5. Watson, E. V. The Structure and Life of Bryophytes, 1971.
महाजन, मु. का. परांडेकर, शं. आ.
“