उभयचर वर्ग : हा पृष्ठवंशी (पाठीचा कणा असलेल्या) प्राण्यांचा एक वर्ग आहे. हे प्राणी आद्य चतुष्पाद होत. यांच्यामध्ये जीवनचक्राची डिंभावस्था (भ्रूणानंतरची स्वतंत्रपणे जगणारी व प्रौढाशी साम्य नसणारी क्रियाशील पूर्वावस्था) व प्रौढावस्था यांपैकी पहिली जलचर (पाण्यात राहणारी) व दुसरी व स्थलचर (जमिनीवर राहणारी) असते. म्हणून या प्राण्यांना उभयचर असे म्हणतात. मासे हे या उभयचरांचे पूर्वज होत. मासे जलचर असतात व पूर्वजांचा हा गुणधर्म उभयचरांच्या डिंभावस्थेत टिकून राहतो. बेडूक, भेक, न्यूट, सॅलॅमँडर, सिसिलियन वगैरे प्राण्यांचा या वर्गात समावेश होतो.
जैव क्रमविकासाच्या (उत्क्रांतीच्या) दृष्टीने पहिले असता उभयचर वर्ग हा मत्स्य वर्ग व सरीसृप वर्ग (सरपटणाऱ्या प्राण्यांचा वर्ग) या दोहोंच्यामध्ये येतो. पूर्वी लिनिअस या शास्त्रज्ञांनी सरीसृप वर्ग व उभयचर वर्ग या दोन्ही वर्गांना मिळून उभयचर हे नाव दिले होते, पण हल्ली मात्र हे दोन्ही वर्ग वेगवेगळे मानले जातात.
या प्राण्यांची त्वचा ओलसर व ग्रंथियुक्त असते. काही उभयचरांच्या त्वचेत विषग्रंथी असतात. पनामातील सॅलॅमँड्रा मॅक्युलोझा हा उभयचर विषारी आहे. उभयचरांच्या त्वचेवर शल्क (खवले)
नसतात, पण सिसिलयनांच्या त्वचेवरील आडव्या सुरकुत्यांमध्ये शल्क दडलेले असतात. चालण्यासाठी किंवा पोहण्यासाठी उभयचरांना दोन अग्रपाद (पुढचे पाय) व दोन पश्चपाद (मागचे पाय) असतात. परंतु सिसिलयनांमध्ये अग्र व पश्चपाद नसतात. सायरेनिडी कुलामध्ये फक्त दोन अग्रपाद असतात. नासारंध्रे (नाकाची भोके) दोन असून ती आतील बाजूने मुखगुहेला (तोंडाच्या पोकळीला) जोडलेली असतात. मुखगुहेत बारीक दात असतात. जीभ बहिःक्षेप्य (बाहेर काढता येणारी) असते. कंकाल (सांगाडा) हाडांचा असतो. करोटीच्या (कवटीच्या) पश्चभागात दोन पश्चकपालास्थि-कंद (पश्चकपालास्थीवरील वाटोळा उंचवटा) असतात. काही उभयचरांत बरगड्या असतात पण त्या उरोस्थीला (छातीच्या हाडाला) जोडलेल्या नसतात. हृदयात दोन अलिंद (हृदयाचा अग्र कोष्ठ) व एक निलय (ह्रदयाचा मुख्य संकोचशील कोष्ठ) असतो. महारोहिणी चापाच्या एक किंवा तीन जोड्या असतात. रक्तातील तांबड्या कोशिका (पेशी) लंबवर्तुळाकृती असून त्यांमध्ये केंद्रक (कोशिकांच्या जीवनाकरिता आवश्यक असणारा जटिल, गोलसर पुंज) असतो. उभयचरांचे श्वसन क्लोम (कल्ले), फुप्फुसे, त्वचा किंवा मुखगुहेच्या अस्तराच्या साहाय्याने होते. मस्तिष्क-तंत्रिकांच्या (मेंदूपासून निघणाऱ्या मज्जातंतूंच्या) दहा जोड्या असतात. उभयचर अनियततापी (शरीराचे तापमान परिसराच्या तापमानावर अवलंबून असणारे) असतात. त्यांना उष्णता व थंडी यांची तीव्रता सहन होत नाही, म्हणून हवामान अतिशय उष्ण किंवा थंड झाले म्हणजे ते सुसह्य हवामानाच्या ठिकाणी लपून बसतात किंवा चिखलात खोल जागी सुप्तीत (निद्रेत) जातात. त्यांच्या शरीराला योग्य असे तापमान झाल्यावर ते बाहेर पडतात. यास अनुक्रमे ग्रीष्मनिष्क्रियता व शीतनिष्क्रियता म्हणतात. उभयचर प्रकाश व आर्द्रता यांस संवेदनाशील (प्रतिक्रिया व्यक्त करणारे) आहेत. निषेचन (अंड्याचे फलन) आंतर किंवा बाह्य असते. जवळजवळ सर्व उभयचर अंडज (अंड्यापासून जन्मणारे) आहेत. ते गोड्या पाण्याजवळ किंवा गोड्या पाण्यात अंडी घालतात. अंड्याला उल्ब [भ्रूणाच्या भोवती उत्पन्न होणाऱ्या कलांपैकी म्हणजे पातळ स्तरांपैकी एक, →उल्ब], अपरापोषिका [भ्रूणाच्या बाह्य कलांपैकी मधली कला, →अपरापरोषिका] व कॅल्शियममय कवच नसते. जलीय डिंभाचे रूपांतरण होऊन प्रौढ उभयचर तयार होतो.
मत्स्य वर्गातील प्राणी उभयचरांचे पूर्वज होत. मत्स्य वर्गातील काही प्राण्यांचा विशिष्ट रीतीने विकास होऊन उभयचरांची व उभयचरांचा विकास होऊन सरीसृपांची निर्मिती झाली आहे. सध्या अस्तित्वात असलेले उभयचर व सरीसृप यांत जरी साम्य नसले तरी त्यांच्या जीवाश्मांत (अवशेषांत) फार साम्य दिसून येते.
उभयचर जवळजवळ सबंध जगभर पसरलेले आहेत. अतिशय उष्ण व अतिशय थंड हवामानाच्या प्रदेशांत ते आढळत नाहीत. तसेच उत्तर व दक्षिण ध्रुव प्रदेशांतही ते आढळत नाहीत. सिसिलियन प्रामुख्याने उष्णकटिबंधात आढळतात. सॅलॅमँडर, न्यूट आणि सायरन हे सगळ्या उत्तर गोलार्धात त्याचप्रमाणे उत्तर आफ्रिका व दक्षिण अमेरिका यांत आढळतात. आफ्रिकेत सर्वांत जास्त प्रकारचे बेडूक आढळतात. सिसिलियनांचे जीवाश्म मिळत नाहीत, पण न्यूट व बेडूक या गटातील प्राण्यांचे पूर्वज उत्तर जुरासिक कालात (१५·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या कालात) अवतरले.
तुटलेल्या अवयवांचे पुनरुत्पादन करण्याची शक्ती काही उभयचरांत असते. अग्रभागापेक्षा पश्चभागात व प्रौढापेक्षा डिंभामध्ये ही शक्ती जास्त असते. इतर कोणत्याही अवयवापेक्षा शेपटीचे पुनरुत्पादन जलद होते.
अँब्रिस्टोमा, नेक्टूरस व प्रोटियस यांच्या प्रौढांत डिंभावस्थेतील गुणधर्म टिकून राहतात. यास चिरडिंभता असे म्हणतात. या अवस्थेतसुद्धा ते जननक्षम असतात.
उभयचरांचे मुख्य अन्न कीटक होय. बेडूक पिकांना हानिकारक असलेले कीटक खातात, यामुळे पिकांच्या रक्षणास मदत होते. डासांचे डिंभ हे उभयचराच्या डिंभांचे भक्ष्य होय. एखाद्या ठिकाणी उभयचरांची संख्या जास्त झाली तर मोठे उभयचर लहान उभयचरांना खातात. चिनी व जपानी लोक सॅलॅमँडरांचा उपयोग अन्नात करतात. मेक्सिकोत ॲक्झोलोटल डिंभ खातात. काही उभयचरांची कातडी कमावून त्याचा चामड्याप्रमाणे उपयोग करतात. प्रायोगिक भ्रूणविज्ञान, प्रायोगिक शरीरक्रियाविज्ञान व मूलभूत अंतःस्रावविज्ञान [वाहिन्यारहित ग्रंथी व त्यांपासून उत्पन्न होऊन रक्तात मिसळणारा स्राव यांसंबंधी अभ्यास करणारे विज्ञान, → अंतःस्रावी ग्रंथि] यांमध्ये बेडकाइतका कोणत्याच प्राण्याचा उपयोग केला जात नाही.
हल्ली आढळणाऱ्या उभयचरांचे तीन गण पाडलेले आहेत:
(१) जिम्नोफायोना अथवा ॲपोडा किंवा सिसिलिया: गांडुळांसारखे अंगावरील आडव्या सुरकुत्यांमध्ये शल्क दडलेले असतात प्रौढावस्थेत पाण्यात राहू शकत नाहीत डोळा व नासारंध्र यांच्यामध्ये एक संस्पर्शक (स्पर्शज्ञानाचे इंद्रिय) असतो जमिनीत बीळ करून राहतात उदा., इक्थिऑफिस, जिम्नॉफिस.
(२)कॉडेटा अथवा यूरोडेला: शरीराचे डोके, धड व शेपटी असे तीन भाग पडतात रांगणारे प्राणी बऱ्याच जातींत व प्रौढावस्थेत क्लोम असतात जलीय डिंभांचे प्रौढांशी साम्य असते वरच्या व खालच्या जबड्यांवर दात असतात उदा., नेक्टूरस, सॅलॅमँडर, क्रिप्टोब्रँकस, सायरन.
(३) सलाएन्शिया किंवा ॲन्यूरा: मान नसते डोके धडाला जोडलेले शेपूट नसते डिंभाचे प्रौढात रूपांतर होते डिंभाला शेपूट असते श्वसनेंद्रिय क्लोम सामान्यतः डिंभ जलीय असतो प्रौढाचे पश्चपाद अग्रपादांपेक्षा मोठे व लांब असतात उदा., बेडूक, भेक. पहा : नेक्टूरस न्यूट बेडूक भेक सॅलॅमँडर सायरन सिसिलियन सूरिनाम भेक.
जोशी, मीनाक्षी
उभयचर जीवाश्म: उभयचरांच्या इतिहासाचे दोन भिन्न व जवळजवळ स्वतंत्र असे विभाग पडतात. त्यांपैकी पहिल्या विभागात डेव्होनियन ते ट्रायासिक कल्पाच्या अखेरीपर्यंतच्या (सु. ४२ ते २० कोटी वर्षांपूर्वीच्या) कालातल्या म्हणजे अधिक प्राचीन उभयचरांचा समावेश केला जातो. ते सर्व ट्रायासिक कल्पाच्या अखेरीस निर्वंश झाले. त्यानंतर अवतरलेल्या उभयचरांपासून आधुनिक प्राचीन उभयचर उद्भवलेले आहेत.
(१) लॅबिरिंथोडोंशिया: प्राचीन उभयचरांच्या एका मोठ्या गटाचे नाव. लॅबिरिंथोडोंट म्हणजे गहनदंती. या गटातल्या प्राण्यांच्या दातांची रचना गहन असे. दंतवल्क (दाताचा कॅल्शियमयुक्त बाह्य स्तर, एनॅमल) व दंतिन (कठीण कॅल्शियमयुक्त पदार्थ, डेंटीन) यांना किचकट व दाताच्या आत खोल जाणाऱ्या घड्या पडलेल्या असत म्हणून हे नाव दिले गेले.
उभयचरांच्या इतर बहुतेक सर्व गटांपेक्षा हा गट आधी निर्माण झालेला आहे व तो मत्स्यांच्या क्रॉसोप्टेरिजाय या गटापासून उद्भवलेला आहे. त्याच्यात विविध प्रकारचे व लहान किंवा मोठे उभयचर असत. त्यांचे पुढील पाच उपगट केले जातात :
(अ) इक्थिओस्टेगिडा : पूर्व ग्रीनलंडातील उत्तर डेव्होनियनी (सु. ३६·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) खडकांत १९३२ मध्ये आढळले. इक्थिओस्टेगिडांचे जीवाश्म हे आतापर्यंत मिळालेल्या उभयचरांच्या जीवाश्मांपैकी सर्वांत जुन्या उभयचरांचे होत. या प्राण्यांना चार आखूड पाय असत व पाय वगळले तर इतर शरीर मत्स्यांच्या शरीरांसारखे, घोसाळ्याच्या निमुळत्या टोकाला शेपूट व शेपटाला पर (हालचालीसाठी व तोल सांभाळण्यासाठी उपयुक्त असणारी स्नायुमय घडी) लाविलेला असावा तसे असे. इक्थिओस्टेगिडा व क्रॉसोप्टेरिजाय यांच्या शरीरांत अनेक साम्ये असत, इक्थिओस्टेगिडांच्या पाठीचा कणा पाण्याबाहेर राहणाऱ्या प्राण्यांच्या पाठीच्या कण्याइतका बळकट नव्हता. इक्थिओस्टेगिडा बहुतेक काळ पाण्यातच रहात असावेत.
(आ) ऱ्हॅचिटोम : इक्थिओस्टेगिडांचा विकास होत असताना निर्माण झालेल्या या उपगटातल्या काही जाती बराच काळ पाण्यात रहात. शिवाय जमिनीवर कार्यक्षम रीतीने हालचाल करता येईल असे शरीर असणाऱ्या काही अधिक विकसित जातीही निर्माण झाल्या होत्या. उदा., पर्मियन (सु. २४·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काली विपुल असणारा एरिऑप्स. याचे शरीर मोठे, बेढब व सु. दोन मीटरांपर्यंत लांबीचे असे. त्याला चार आखूड पण लठ्ठ व बळकट पाय असत. तो दिसण्यात सुसरीसारखा असे. सुसरीप्रमाणेच तो पाण्याच्या काठाशी रहात असावा.
(इ) ट्रेमॅटोसॉरिया : ट्रायासिक कल्पाच्या प्रारंभीच्या (सु. २३ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) कालातील गट. उभयचरांपैकी फक्त या गटाचेच प्राणी समुद्रात वसत असावेत असे दिसते. त्यांची कवटी लांब व टोकदार व मणके ऱ्हॅचिटोमांसारखे असत.
(ई) स्टीरिओस्पाँडिलाय : एरिऑप्सचा विकास होऊन निर्माण झालेल्या उभयचरांचा ट्रायासिक कालीन गट. यांचे शरीर लहान व अगदी चापट आणि डोके शरीराच्या मानाने बरेच मोठे व चापट असे, त्यांना जमिनीवर चालता येत नसावे. सर्वकाल ते पाण्यातच रहात असावेत उदा., ब्यूएट्नेरिया.
(उ) एंबोलोमेराय : नेहमी पाण्यात व मासे खाऊन राहणारे. कारबॉनिफेरस ते पर्मियन कालाच्या प्रारंभीचे (सु. ३५ ते २७·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या कालातील) उभयचर. यांच्यापैकी टेरोप्लॅक्स (इओगायरिनस) या कारबॉनिफेरस कालीन प्राण्याची लांबी जवळजवळ पाच मीटरांपर्यंत असे. एंबोलोमेराय हे सरीसृपांचे सरळ पूर्वज नव्हते, पण त्यांचे व सरीसृपांच्या पूर्वजांचे नाते असावे असे त्यांच्या शारीरिक लक्षणांवरून दिसते.
(२) लेपोस्पाँडिलाय: कारबॉनिफेरस कल्पात व पर्मियन कल्पाच्या प्रारंभी जमिनीवरील पाण्यात, विशेषतः दगडी कोळसा तयार होत असलेल्या दलदलीत या गटाचे विपुल प्राणी रहात असत. त्यानंतरच्या कालातील खडकांत मात्र त्यांचे जीवाश्म आढळलेले नाहीत. डेव्होनियन कालीन इक्थिओसेटेगिडां पेक्षा लेपोस्पाँडिलाय हे किंचित नवे पण इतर उभयचरांपेक्षा जुने आहेत.
लेपोस्पाँडिलायांचे शरीर लहान असे. काहींचा आकार सापासारखा किंवा लांबट असे व काहींना तोकडे व शरीराच्या मानाने दुबळे पाद असत. लेपोस्पँडिलायांच्या कशेरुका (मणके) लॅबिरिंथोडोंशियांच्या कशेरुकांपेक्षा भिन्न प्रकारच्या असतात. लॅबिरिंथोडोंशियांच्या कशेरुका प्रारंभीच्या उपास्थींचे [सांध्यांच्या ठिकाणच्या हाडांच्या पृष्ठभागावरील स्थितिस्थापक पदार्थाचे, → उपास्थि] अस्थीभवन (अस्थीमध्ये रुपांतर) होऊन तयार झालेल्या तर लेपोस्पँडिलायांच्या कशेरुका सरळ अस्थीभूत असतात.
अर्वाचीन उभयचरांचे जीवाश्म: (१) सिसिलिया (किंवा जिग्नोफिया) : या सर्पासारख्या प्राण्याच्या गणातील प्राण्यांचे जीवाश्म मिळालेले नाहीत. (२) यूरोडेला (म्हणजे न्यूट व सॅलॅमँडर यांच्या) : या गणातील प्राण्यांचे बरेचसे जीवाश्म तृतीय कल्पातल्या (सु. ६·५ ते १·२ कोटी वर्षांपूर्वीच्या कालातल्या) खडकांत सापडलेले आहेत.पण ते सर्व आधुनिक कुलातल्या प्राण्यांचेच आहेत. (३) ॲन्यूरा : या बेडूक व तत्सम उभयचरांच्या गणांचे पुष्कळ जीवाश्म तृतीय कल्पातल्या खडकांत आढळलेले आहेत. त्यांपैकी बहुतेक आधुनिक कुलातले आहेत. काही आदिम बेडकांचे जीवाश्म क्रिटेशस (सु. १४ ते ९ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) व जुरासिक (सु. १८.५ ते १५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) कल्पांतल्या खडकांत सापडलेले आहेत. ट्रायासिक कल्पातल्या प्रोटोब्रॅक्टस या गोत्रातील प्राण्यांची कवटी ॲन्यूरांच्या कवटीसारखी असे पण त्यांचा कपालोत्तर सांगाडा ॲन्यूरांच्या इतका विकसित नसे. ॲन्यूरांचे यापेक्षा जुने जीवाश्म किंवा आधुनिक उभयचर व पुराजीव महाकल्पातील (२४·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या कालातील) उभयचर यांच्यामधील संबंध दर्शवू शकणारे जीवाश्म सापडलेले नाहीत.
केळकर, क. वा.
संदर्भ : 1. Kummel, B. History of the Earth, San Francisco, 1960.
2. Noble, G. K. Biology of the Amphibia, New York, 1955.
“