समष्टि आनुवंशिकी : आनुवंशिकीची ही एक शाखाअसून समष्टी किंवा समुहात असणाऱ्या जनुकांची (जीनांची ) वारंवारता आणि   त्यांच्यात होणाऱ्या फरकांमुळे घडून येणारे परिणाम यांच्या अभ्यासाचा तिच्यात समावेश होतो. [⟶ जीन].

मेंडेलीय समष्टी : समष्टी आनुवंशिकीत ज्या समुहांचा विचार करण्यात येतो त्यांना मेंडेलीय समष्टी म्हणतात. विशिष्ट समागम पद्धतीनुसार आंतरजनन ज्या व्यक्तिसमुहात होते आणि त्यामुळे जो प्रजनन समूह निर्माण होतो, ती मेंडेलीय समष्टी होय. या समष्टीतील व्यक्तींचा सर्वसाधारण जनुक संचयात वाटा असतो. हा जनुक संचय म्हणजे समुहाचा एकूण जनुकांचा आशय ( साठा ) होय.

समष्टीतील जनुक : समष्टी आनुवंशिकीचे अध्ययन करताना समष्टीतील जनुकांची मांडणी कशा प्रकारे होते आणि ⇨ उत्परिवर्तन व ⇨ नैसर्गिक निवडी सारख्या कारकांच्याव्दारे त्यांच्या मांडणीत कसा बदल घडून येतो, यांचा विचार करावा लागतो. अशा फरकांमुळे आनुवंशिक विभिन्नता निर्माण होते व त्यामुळे प्रजाती (वंश), उपजाती आणि जाती उदयाला येतात. म्हणून समष्टी आनुवंशिकीत कमविकासाचा (उत्कांतीचा) विचार समष्टीतील जनुक प्ररूपे ( जनुकविधा ) कालांतराने बदलविणारी प्रक्रिया या नात्याने करण्यात येतो. कृत्रिम निवडीव्दारे वनस्पती आणि प्राण्यांतील प्रकारांत सुधारणा घडवू इच्छिणाऱ्या प्रजननकारांना अशा अध्ययनाचा फार उपयोग होतो. त्यामुळे जनुक प्ररूपांचे अनुयोजन करणे सुलभ होते.

समष्टीतील जनुकांची वारंवारता कशी काढतात, हे समजण्यासाठी M आणि N ह्या रक्तगटाचे उदाहरण घेऊ. जेव्हा एखादी व्यक्ती समयुग्मज असते तेव्हा तिचे जनुक प्ररूप MM किंवा NN राहील. जेव्हा ते MM असते तेव्हा फक्त Mप्रतिजन असतात आणि जेव्हा NN असते तेव्हा Nप्रतिजन असतात. याउलट विषमयुग्मजी ( MN ) व्यक्तीत M आणि N ही दोन्ही प्रतिजने असतात. समजा की, १,००० लोकसंख्या असलेल्या एका खेड्यात ८०० लोक MM, १९० MN आणि १० लोक NN गटाचे आहेत. याचा अर्थ असा की, या लोकसंख्येत N प्रतिजन M च्या तुलनेत अतिशय विरळा आहे. ही गोष्ट अचूकपणे मांडावयाची असल्यास M आणि N प्रतिजनांच्या जनुकांची वारंवारता काढावी लागेल. फक्त १० लोक NN गटाचे आहेत म्हणजे N युग्मविकल्पी २० ( = १० x  २) आहेत. शिवाय MN गटात त्यांची संख्या १९० राहील म्हणजे एकूण N युग्मविकल्पी २१० ( = २० + १९०) आहेत. एकूण लोकसंख्या १,००० आहे म्हणजे एकूण युग्मविकल्पी २००० ( = १००० x २) आहेत. तर N जनुकांची वारंवारता २१०/२००० = १०.०५% राहील. बाकीची ८९.९५% M जनुकाची आहे.

हार्डी-वाइनबर्ग समतोल : समजा की, एका समष्टीत युग्मविकल्पींची जोडी A आणि a आहे. जर समागम यादृच्छिक स्वरूपाचा असेल आणि त्यात व्यत्यय येणारे कोणतेही कारक नसतील, तर एका पिढीनंतर या युग्मविकल्पीच्या बाबतीत समष्टीचे संघटन २५% AA : ५०% Aa : २५% aa राहील, असे यूल यांनी १९०२ मध्ये दर्शविले. १९०३ मध्ये कासल यांनी इतर जनुक वारंवारतेचे व्दिपद वर्ग वितरण सोडवून दाखविले. डब्ल्यू. वाइनबर्ग आणि जी. एच्. हार्डी यांनी स्वतंत्रपणे यासंबंधात सर्वसाधारण सूत्र १९०८ मध्ये सांगितले. त्याला हार्डी-वाइनबर्ग नियम असे संबोधतात. या सूत्रानुसार जर समष्टीत A प्रभावी जनुकांची वारंवारता p आणि त्याच्या अप्रभावी युग्मविकल्पी a ची q असेल, तर यादृच्छिक समागमानंतर संततीच्या युग्मनजांचे गुणोत्तर p2 ( AA करिता ) : 2pq ( Aa करिता ) : q2 ( aa करिता ) राहील. हे गुणोत्तर वास्तविक ( p + q )2 आहे. सुरूवातीस जनुक वारंवारता कितीही असली, तरी प्रायोगिक दृष्टया हार्डी-वाइनबर्ग नियम लागू पडतो. p +q=१ हे नेहमी लक्षात ठेवावे. उदा., जेव्हा p ७०% आणि q ३०% असेल तेव्हा एकूण वारंवारता १००% राहील म्हणजे p आणि q ची बेरीज १ राहील. हार्डी-वाइनबर्ग सूत्रानुसार मेंडेलीय समष्टीत जनुकांची वारंवारता स्थिर असते व त्यामुळे समष्टीतील जनुक प्ररूपेही स्थिर राहतात.

बऱ्याच बाबीत अप्रभावी जनुक a ( उदा., वर्णहीनता ) प्रभावी जनुक A ( प्रसामान्य वर्णक ) पेक्षा मानवात तौलनिक दृष्ट्या अत्यंत विरळ असते. वर्णहीन ( aa ) व प्रसामान्य ( AA ) ही दृश्य प्ररूपे (स्वरूपविधा) प्रत्यक्षात असतात. जर १,००० लोक असलेल्या समष्टीत १० वर्णहीन ( aa ) व्यक्ती आढळल्या, तर q2 = १% किंवा ०.०१ आणि हार्डी-वाइनबर्ग नियमान्वये या व्यक्तींचा जनुक संचय १०% a ( q =  a2 ) व बाकीच्यांचा ९०% राहील. यानंतर विषमयुग्मजांचे ( Aa ) 2pq प्रमाण गणनकियेने सहज काढता येईल. जरी जनुक प्रभावी असला, तरी प्रसामान्य A युग्मविकल्पीची वारंवारतेची प्रवृत्ती यादृच्छिक समागम असल्यास वृद्धीकडे राहणार नाही, उलट ती समतोल साधण्याकडे राहील. एखादे जनुक जर विशिष्ट रोगवाहक असेल आणि समष्टी हार्डी-वाइनबर्ग समतोल तसे दर्शवीत असेल, तर विषमयुग्मजात लपलेल्या या रोगवाहक अप्रभावी जनुकांची शक्य असलेली वारंवारता, दुहेरी अप्रभावी ( aa ) जनुकाची वारंवारता माहीत असल्यास गणिताने काढता येईल. वर्णहीनतेच्या वरील उदाहरणात प्रसामान्यांपैकी अंदाजे १९% लोक a जनुकवाहक आहेत.

जर समष्टीत व्यक्तींची संख्या पुष्कळ असेल, तर हार्डी-वाइनबर्ग समतोल साधता येईल. जर संख्या लहान असेल तर यादृच्छिक समागम होणार नाही आणि त्यामुळे जनुक वांरवारता अपेक्षेप्रमाणे न राहता तिच्यात बऱ्याच अंशी विचलने निर्माण होतील. हार्डी-वाइनबर्ग नियम लागू करावयाचा असल्यास निरनिराळे समागम यदृच्छेने घडून यावयास पाहिजेत. म्हणजे एखादया विशिष्ट जनुक प्ररूपाच्या निवडीवर ते अवलंबून नकोत. उदा., समष्टीतील वर्णहीन पुरूष वर्णहीन स्त्रीशीच बहुधा लग्न करणे पसंत करीत पण M आणि N रक्तगटाबाबत M किंवा N गटाच्या व्यक्तीशीच विवाह करण्याचा आगह राहणार नाही. याचा अर्थ असा की, ह्या रक्तगटांच्या बाबतींत समष्टीतील समागम यादृच्छिक असतो.

सरल आनुवंशिकतेच्या बाबतीत विषमयुग्मजांतील युग्मक गुणोत्तर जर १ : १ असेल, तर हार्डी-वाइनबर्ग समतोल लागू होईल. जर MN व्यक्तीत N युग्मकांपेक्षा M युग्मक जास्त संख्येने निर्माण होण्याचा संभव असेल, तर समतोल ढासळेल.

जर सर्व सुसंबद्ध जनुक प्ररूपात ( उदा., MM, MN आणि NN ) प्रजनन करण्याची क्षमता समतुल्य नसेल, तर समतोल ढासळू शकतो. म्हणजे समतोल कायम राखावयाचा असेल, तर समयुग्मज N च्या जनुक प्ररूपाची प्रजननाची क्षमता दुसऱ्या दोन जनुक प्ररूपांपेक्षा ( MM आणि MN ) तौलनिक दृष्टय कमी किंवा जास्त असावयास नको.

वरील सर्व गोष्टींचा निष्कर्ष असा की, सरल वंशागतीत लैंगिक प्रजनन हे संरक्षण बलाच्या स्वरूपाचे असते. त्याची प्रवृत्ती समष्टीत आनुवंशिक दृष्टय जशीच्या तशी ठेवण्याची असते. जर एखादया जनुकाची वारंवारता समष्टीत ३ टक्के असेल तर ती तेवढीच अमर्यादपणे राखण्याकडे लैंगिक  प्रजननाची प्रवृत्ती राहील. अर्थात एखादया कारकामुळे ती बदलली, तर गोष्ट वेगळी. अशा प्रमुख कारकांच्या परिणामांचा विचार खाली केला आहे.


नैसर्गिक निवड आणि यादृच्छिक विस्थापन : जनुकांची वारंवारता बदलण्यास कारणीभूत होणारी मोठी शक्ती म्हणजे नैसर्गिक निवड होय. आनुवंशिकीच्या भाषेत नैसर्गिक निवडीचा अर्थ काही जनुक प्ररूपांना इतर जनुक प्ररूपांपेक्षा जास्त संतती होणे हा आहे. संतती निर्माण करण्याच्या क्षमतेला डार्विनीय पात्रता किंवा केवळ पात्रता म्हणतात. जर एका जनुक-युग्मापासून निर्माण होणाऱ्या तीन जनुक प्ररूपांची पात्रता सारखी असेल, तर जनुकांची वारंवारता पुढील पिढीतही स्थिर राहण्याची प्रवृत्ती दर्शवील पण अप्रभावी समयुग्मज जनुक प्ररूप घातक असेल किंवा वंध्य संतती निर्माण करील, तर नंतरच्या पिढीत त्या जनुक प्ररूपांची संख्या कमी होण्याची शक्यता राहील. परिणामी जनुक वारंवारतेत बदल घडून येईल. जर अशी प्रक्रिया पिढयन्पिढय होत राहिली, तर अप्रभावी जनुक हळूहळू वगळले जाईल. पण जसजसा जनुक विरळा होईल तसतशी वंध्य संतती निर्माण करण्याची संभाव्यताही ( पात्रता = ०) कमी होईल. त्यामुळे समष्टी संगहातून जनुक वगळण्याचा दर मंद होण्याची प्रवृत्ती राहील. जर समयुग्मज जनुक प्ररूप पूर्णपणे वंध्य नसेल, तर जनुकऱ्हासाचा दर आणखी मंद होईल.  

जर एखादी समष्टी सापेक्षत: लहान असेल, तर यदृच्छेच्या परिणामांमुळे त्या समष्टीतून a जनुक संपूर्णपणे नष्ट होऊ शकेल. त्यामुळे समष्टीतील सर्वांचे जनुक प्ररूप फक्त AA राहील. अशा प्रकारच्या घटनेला A जनुकाचे स्थिरीकरण म्हणतात. समष्टीच्या आकारात होणाऱ्या चढ-उतारात मुख्यत: यदृच्छेचा वाटा असतो. यदृच्छेमुळे माध्यमिक पातळीवरदेखील जनुक वारंवारतेत लक्षणीय बदल घडून येऊ शकतो. या परिणामाला यादृच्छिक विस्थापन म्हणतात. समष्टीत आनुवंशिक बदल घडवून आणण्यात नैसर्गिक निवड आणि यादृच्छिक विस्थापन जोरदार भूमिका बजावतात.

उत्परिवर्तन, आप्रवासन ( स्थलांतर ), निवड आणि ⇨ अंत:प्रजनन या निसर्गातील कमविकासाच्या प्रक्रिया प्रथमदर्शनी एकमेकींपासून अतिशय भिन्न वाटतात आणि त्यामुळे अशी कल्पना होते की, त्यांच्या परिणामांच्या मात्रात्मक तुलनांचा अभ्यास अशक्य आहे पण जर प्रत्येकीचे मोजमाप तिच्या जनुक वारंवारतेवर होणाऱ्या परिणामांवरून केले, तर त्यांच्या प्रकियांचे सर्वसाधारण चित्र काढता येणे शक्य Amho.[⟶ नैसर्गिक निवड].

उत्परिवर्तन दाब : निसर्गात उत्परिवर्तने वेळोवेळी घडून येतात. अशा उत्परिवर्तनांना उत्स्फूर्त उत्परिवर्तने म्हणतात. ही यादृच्छिक असतात. उत्परिवर्तनाचा मुख्य गुणधर्म म्हणजे ते आवर्ती आहे. ते पुन:पुन्हा उद्‌भवते. प्रत्येक प्रकारचे जनुक उत्परिवर्तन दर पिढीमागे विशिष्ट दराने घडून  येते. हा दर साधारणत: अतिशय कमी असतो. दिलेल्या जनुक संगहात १०५-१०८ जनुकांपैकी फक्त एक जनुक उत्परिवर्तित होतो. जरी स्थिती एकसमान असली तरी गुणसूत्रातील आनुवंशिक लक्षणे एका पिढीतून पुढील पिढीत वाहून नेणाऱ्या सुतासारख्या सूक्ष्म घटकातील निरनिराळ्या जनुकांच्या उत्परिवर्तन दरांत फरक दिसून येतो.

समजा की, दर पिढीत A युग्मविकल्पाचे a स्वरूपात उत्परिवर्तन होण्याचा दर µ आहे. जर समष्टीतील जनुकाचा p अंश एका पिढीत A असेल तर पुढच्या पिढीत A ची वारंवारता ह्या राशीने कमी होईल आणि A ची नवीन वारंवारता p ( 1 -µ ) होईल. बदल घडून आलेली राशी उत्परिवर्तन दाबामुळे निर्माण झाली आहे. जर पिढयापिढया या दाबाला विरोध झाला नाही, तर समष्टीतून A जनुकाचे हळूहळू उच्चटन होईल. याचे सूत्र pn =  po ( 1 -µ )n =  poe-nµ आहे. po ही सुरूवातीची जनुक वारंवारता असून pn ही n पिढ्यांनंतरची वारंवारता आहे. e हा नेपिअर अथवा स्वाभाविक लॉगरिथम आधारांक आहे. यावरून असे दिसून येईल की, अस्तित्वात असलेल्या सर्व जनुकांकरिता अशी एखादी प्रतिसंतुलन यंत्रणा आहे की, जिच्यायोगे त्यांचे सातत्य निसर्गात राखण्यास मदत होते. समष्टि आनुवंशिकीतील एक महत्त्वाची समस्या म्हणजे समष्टीत जनुकाचे सातत्य टिकविणारी किंवा पिढयन्पिढय तिच्या वारंवारतेत बदल घडवून आणणारी यंत्रणा होय.

गृहीत धरा की, A चे a त उत्परिवर्तन झाले असून शिवाय aMo Aत व्युत्कमी ( उलट्या दिशेने ) उत्परिवर्तन दर पिढीला या दराने होते. अशा परिस्थितीत a च्या वारंवारतेत होणाऱ्या बदलाची निव्वळ राशी Δq = pµ – qv राहील. अशा परिस्थितीत जनुकांचा समतोल घडून येतो. हा समतोल जेव्हा  Δq = o असतो तेव्हा निर्माण होतो. म्हणजे p = v/( µ + v ) आणि q = µ(µ + v ) या ठिकाणी q ही aMr वारंवारता आहे आणि q हा a चा समतोल बिंदू व p हा A चा समतोल बिंदू आहे. समतोल जनुक वारंवारतेचे निर्धारण फक्त उत्परिवर्तनाच्या विरोधी दराने करता येते. या वारंवारता समष्टीतील जनुकांच्या सुरूवातीच्या वारंवारतेपासून स्वतंत्र असतात. दर पिढीत जनुक वारंवारतेत घडून येणाऱ्या बदलाची राशी q ही q च्या जवळपास असताना,  जेव्हा  चालू q ही q समतोलापेक्षा  फार  दूर  असते,  तेव्हा मोठी असते. प्रतिस्थापनानंतर +q =-(µ+ v ) ( q-q ) राहील यावरून असे  दिसून येईल की, दर पिढीत होणाऱ्या बदलाची राशी ( q   q ) याविचलनाशी प्रमाणबद्ध आहे. जर q &gt q असेल तर q कमी होईल आणि q &gt q असेल तर q त वाढ होईल, किंवा q चे मूल्य q च्या दोन्ही बाजूंकडे झुकेल. अशा प्रकारचा समतोल स्थिर असतो असे म्हणतात. वर उल्लेखिलेले q मध्ये होणारे बदल समष्टीत असणाऱ्या समागम पद्धतीपासून स्वतंत्र आहेत.

निसर्गात किंवा कृत्रिम वातावरणात सर्व पिढयंत उत्परिवर्तन दर स्थिर राहतीलच असे नाही. वेळोवेळी त्यांच्यात विशिष्ट मर्यादित चढ-उतार होऊ शकतो. अशा बाबतीत एकल स्थिर समतोल बिंदू q ऐवजी विशिष्ट मर्यादेत q चे समतोल वितरण होईल आणि बाह्यत: एका पिढीतून पुढील पिढीत जनुक वारंवारतेत होणारा बदल संपूर्णपणे यदृच्छ प्रकियेच्या स्वरूपाचा दिसण्याचा संभव असू शकतो.


निवड : (१) जनुक प्ररूपी निवड मूल्ये : मोठया समष्टीत सर्वच व्यक्ती निर्माण करीत असलेल्या संततीची संख्या सारखी नसते. समजा  की, एखादया समष्टीत असणाऱ्या प्रत्येक जनुक प्ररूपापासून निर्माण होणाऱ्या जिवंत संततीची सरासरी संख्या अभ्यासावयाची आहे आणि कुळाकुळांमधील संततीच्या संख्येतील चढ-उताराकडे लक्ष द्यायचे नाही. या उदाहरणात आणखी असे गृहीत धरले आहे की, समष्टी इतकी मोठी आहे की तिच्यातील निरनिराळी जनुक प्ररूपे आणि जनुके यांची सापेक्ष वारंवारता लक्षात घ्यावयाची आहे. जर प्रत्येक जनुक प्ररूपाच्या संततीची सरासरी संख्या AA : २.०० Aa : २.५० aa : १.५० आहे, तर पुढच्या पिढीतील नवीन जनुक वारंवारता काढता येईल. प्रजननाचे हे दर १ : १.२५ : ०.७५ किंवा ०.८० : १ : ०.६० या सरल गुणोत्तराने दर्शविता येतील. यांच्यापैकी एकाचे प्रजनन मूल्य १ गृहीत धरावयास पाहिजे. ( प्रमाण ) AA किंवा Aa यांपैकी एकाचे मूल्य १ धरल्यास aa चे प्रजनन मूल्य ०.७५ = १-०.२५ किंवा ०.६० = १- ०.४० = १- s ( साधारण ) येईल. s चे मूल्य aa म्हणजे जनुक प्ररूपाच्या विरूद्ध असलेला निवड गुणांक होय. जेव्हा ह्या गुणांकाचा उपयोग करण्यात येतो तेव्हा कोणते जनुक प्ररूप प्रमाण मानले आहे याचा उल्लेख करणे आवश्यक आहे.

(२) जनुक प्ररूपी निवडीचे प्रकार : याचे अनेक भिन्न प्रकार आहेत. त्यांपैकी दोन सोप्या बाबींचा विचार येथे केला आहे. त्यामुळे निवड आणि उत्परिवर्तन यांतील तोलही स्पष्ट होईल.

अप्रभावी जनुकाविरूद्ध निवड : समजा, AA, Aa आणि aa ची निवड         मूल्ये 1, 1, ( 1 — s ) आहेत. s हा धन अंश आहे. त्याला निवड गुणांक म्हणतात. पुढील पिढीतील नवी जनुक वारंवारता q’ = q2 (1- s ) + pq / ( 1– sq2 ) राहील. त्यामुळे जो बदल घडून येईल त्याची राशी दर पिढीला q’ – q =- sq2 (1 –  q ) / ( 1– sq2 ) राहील. याच वेळी जर A चे a त उत्परिवर्तन होण्याचा दर µ असला, तर दर पिढीला q चे मूल्य µ ( 1 - q ) या राशीने वाढेल. समतोल प्रसंगी, ज्या बलांमुळे जनुक वारंवारता वाढते किंवा कमी होते, ते एकमेकांस रद्दबातल करतात. म्हणजे µ (1 - q) = sq2 ( 1 – q )/ ( 1 – sq2 ) हे समीकरण सोडविल्यास sq2/( 1 + µ) मिळते. याचे मूल्य µ च्या अतिशय जवळ आहे. म्हणून q2 = µ / sq =  √µs राहील. ही मूल्ये बहुधा लहान राशीची असतात. जेव्हा aa घातक किंवा प्रजननास अक्षय असते तेव्हा s = 1 आणि q = √µ असतात. या समीकरणांवरून सतत निवड करून देखील घातक अप्रभावी जनुक समष्टीत का राहतात, हे दिसून येते.

प्रभावी जनुकाविरूद्घ निवड : जेव्हा प्रभावी जनुकाविरूद्ध निवड करावयाचा प्रश्न असतो तेव्हादेखील वरीलप्रमाणेच परिस्थिती असते. फरक एवढाच की q च्या ऐवजी p आणि µ च्या ऐवजी v ( a चे A त उत्परिवर्तन होण्याचा  दर ) घ्यावयाचे. प्रभावी जनुकाविरूद्ध निवड करणे अप्रभावी जनुकाविरूद्घच्या निवडीपेक्षा सोपे आहे. हे स्पष्ट करण्यासाठी टोकाचे उदाहरण घेऊ. AA घातक असून Aa चे निवड मूल्य 1s आहे. aa मानक आहे. अशा प्रसंगी p चे मूल्य इतके कमी राहील की p2, 2pq, q2 ह्या नेहमीच्या जनुक प्ररूपांच्या प्रमाणांऐवजी o,2p, 1-2p हे प्रमाण राहील. येथे q चे मूल्य १ च्या अतिशय जवळ आहे. निवडीव्दारे q त झालेली वृद्धी अंदाजे sp राहील. उलट a चे A त झालेल्या उत्परिवर्तनामुळे झालेली हानी qv = v असेल. म्हणून समतोलप्रसंगी p = v/s राहील. हे मूल्य अप्रभावी जनुकाविरूद्ध निवडीच्या मूल्यापेक्षा q = √µ / s अतिशय कमी आहे. विषमयुग्मजीविरूद्ध निवड करावयाची असल्यास अशाच प्रकारची मर्यादित परिस्थिती राहील. उत्परिवर्तन दाबाचा आधार असल्यास समतोलाची सर्व मूल्ये कमी पण स्थिर असतात. उत्परिवर्तने युग्मविकल्पीचा संपूर्ण लोप होण्यास प्रतिबंध करतात.

स्थलांतर आणि आंतरमिश्रण : समजा, एका समष्टीत लोक-संख्येचा m अंश बाहेरून आलेल्या आप्रवाशांचा आहे. समष्टीची  जनुक वारंवारता q असून आप्रवासी गटाची q आहे. तर समष्टीची  नवी जनुक वारंवारता q1 = ( 1 – m ) q + mq = q m ( q–q ) राहील. म्हणजे एका पिढीत जनुक वारंवारतेत झालेल्या बदलाची राशी Δq = q1 – q = – m ( q – q ) राहील. यावरून असे दिसून येईल की, हा बदल विचलनाशी समानुपाती आहे आणि या पदावलीचे स्वरूप उत्परिवर्तनाच्या पदावलीसारखेच आहे. जर आप्रवाशांच्या जनुकाची वारंवारता समष्टीच्या जनुक वारंवारतेसारखी असेल, तर स्थलांतर होऊनही जनुक वारंवारतेत बदल होणार नाही. शेजारच्या समष्टींच्या सतत होणाऱ्या आंतरमिश्रणामुळे या समष्टी कालांतराने जनुक वारंवारतांच्या बाबतीत समांगी किंवा एकजिनसी होतील. जर एखादी मोठी समष्टी अंशत: बऱ्याच संख्येने उपसमष्ट्यांमध्ये विभक्त झाली, तर गटांमध्ये स्थलांतर घडून आल्यामुळे या सर्व उपसमष्टींची एकच जनुक वारंवारता ( q ) राहील. अडथळा आणणारे इतर कारक नसल्यास q संपूर्ण समष्टीची  सरासरी जनुक वारंवारता दर्शविते. जर आनुवंशिकदृष्टया स्थानिक समष्ट्यांत भेद असले, तर स्थलांतरामुळे जो संचयी परिणाम होतो, त्याला विरोध करणारी एखादी अशी यंत्रणा असावयास पाहिजे ( उदा., स्थानिक निवड ) की जेणेकरून समतोल अवस्था प्राप्त व्हावयास पाहिजे. स्थलांतरामुळे जनुक वारंवारतेत होणारा बदल समष्टीत असणाऱ्या समागम पद्धतीपासून स्वतंत्र आहे.

आप्रवासन दाब : नैसर्गिक जाती बऱ्याचदा अशा उपजातींनी बनलेल्या असतात की, ज्या ठळकपणे भिन्न असतात ( याला अपवाद आंतरश्रेणीबंधातील प्रदेशात असणाऱ्या व्यक्ती ). या उपजातींचेही स्थानिक प्रजातींत विभाजन होण्याची शक्यता असते. या स्थानिक प्रजातींमध्येही सांख्यिकीय ( संख्याशास्त्रीय ) दृष्टया ठळक किंवा किंचित भेद असू शकतात. अंतिम एकक जवळजवळ पूर्णपणे विलग झालेली स्थानिक समष्टी असते. या समष्टीला डीम असेही म्हणतात ( गिल्मर आणि गेगर : १९३९) ह्या समष्टीत प्रजनन यादृच्छिक असते, असे बहुधा मानण्यात येते. फक्त एकाच डीमने बनलेली संपूर्ण जाती अपवादात्मक समजावयास पाहिजे.

प्रारूपी जातीसारख्या जटिल स्वत्वाकरिता ( भाव ) समष्टी आनुवंशिकीचा अचूक गणितीय सिद्धांत विकसित करणे स्यूअल राइट यांच्या मते व्यावहारिक दृष्टय अशक्य आहे. डीमचा परिणामकारक आकार बऱ्याचदा इतका लहान असतो की, उत्परिवर्तनाचे आवर्ती दर मोठया आवर्त कालाकरिताही दुर्लक्षिण्याइतके लहान असतात. उलट दुसऱ्या डीममधून व्यक्तींचे आप्रवासन झाल्यास आणि नंतर संकर घडून आल्यास होणारे परिणाम महत्त्वाचे असतात. समजा की, m0 हा डीमच्या लोकसंख्येचा एक भाग आहे. तो बाहेरून आलेल्या व्यक्तींमुळे पुन:स्थापित झालेला दर पिढीतील प्रमाण  दर्शवितो. Q0 आप्रवाशांची दिलेल्या जनुकाची निरीक्षलेली वारंवारता असून q वारंवारता त्याच जनुकाची डीममधील आहे.

Δ  q  =   –  m0 ( q  – Q0 ) 

या पदावलीत सबंध जातीची सरासरी वारंवारता Q म्हणून दर्शविणे इष्ट होईल. वास्तविक शेजारच्या डीममधून येणाऱ्या आप्रवाशांची जनुक  वारंवारता आणि येथे उदाहरणादाखल घेतलेल्या डीममधील जनुक वारंवारता यात सामान्यत: कमी फरक आहे. संपूर्ण जाती लक्षात घेता विचलन डीमच्या विचलनाच्या फक्त १% असल्यास परिणामकारक m निरीक्षलेल्या आप्रवासनाच्या टक्केवारीच्या फक्त १% राहील.

सर्वसाधारणत : m =m0

(

q-Q0

)

q-Q

येथे लक्षात ठेवावयास पाहिजे की,m0 जरी सर्व बिंदुपथाकरिता समान असला, तरी परिणामकारक मूल्यांच्या बाबतीत हे सत्य असेलच असे नाही पण साधारणत: mजवळजवळ एकसमान मानण्यात येतो. अर्थात जेव्हा असमानतेचे परिणाम अभ्यासावयाचे असतात, तेव्हा m एकसमान धरता येत नाही.


यदृच्छा : जर एखादया समष्टीचा निरपेक्ष आकार लहान असेल, तर जनुक वारंवारतेत बदल घडवून आणण्याची भूमिका यदृच्छा बजावू शकते. मागच्या पिढीतील जनुक संचयातील युग्मकांच्या यादृच्छिक समागमाव्दारे युग्मनजांची निर्मिती यदृच्छेचाच भाग होय. यदृच्छेची जनुक वारंवारतेतील भूमिका समजून घेण्यासाठी पांढऱ्या आणि लाल रंगाच्या गोटयांचे उदाहरण घेऊ या. या गोटया यादृच्छिकतेने मिसळून एका डब्यात ठेवल्या आहेत. प्रत्येक वेळी त्यांच्यातून फक्त दोन गोटया बाहेर काढावयाच्या आहेत. समजा लाल गोटया बाहेर काढण्याची वारंवारता p = ०.५५ आणि पांढऱ्या गोटयांची  q = ०.४५ आहे. जर गोटया बाहेर काढण्याची निरपेक्ष संख्या खूप मोठी असेल, तर ०.५५ लाल आणि पांढऱ्या ०.४५ हे प्रमाण अचूकतेने आलेले  दिसेल पण गोटया बाहेर काढण्याची संख्या लहान असेल ( समजा ६) तर लाल किंवा पांढऱ्या गोटयंची वारंवारता कोणतीही असू शकेल. सर्वच  गोटया लाल (१.००) आणि पांढऱ्या (०.००) शून्य असू शकतील.

लहान समष्टीत जनुक संचयातील वारंवारतेत घडून येणारे असे बदल दोन्ही दिशांनी होऊ शकतात. एक विशिष्ट युग्मविकल्पाच्या वारंवारतेत वृद्धी किंवा क्षय होऊ शकतो. जर समष्टी लहान राहिली, तर अशी यादृच्छिक विचलने प्रत्येक पिढीत घडतील. त्यामुळे जनुक वारंवारता अस्थिर होईल. एखादया फार मोठया समष्टीची वारंवारता समजा ०.५५ आणि ०.४५ आहे. ती बऱ्याच लहान उपसमष्टीत विभागली गेली, तर उपसमष्टीतील वारंवारतेच्या विस्थापनेला ताबडतोब सुरूवात होईल आणि जसा काळ जाईल   त्याप्रमाणे विस्थापन चालू राहील. तथापि बदलाच्या दिशा यादृच्छिक असल्यामुळे एकूण समष्टीची सर्वसाधारण वारंवारता ०.५५ आणि ०.४५ येथेच स्थिर राहील.

जनुक वारंवारता वितरण : दोन विरूद्घ बलांचा परिणाम जनुक वारंवारतांच्या स्थिर वितरणात होतो. एक बल म्हणजे व्यवस्थित बल  ( उत्परिवर्तन, स्थलांतर, निवड ). यांच्यामुळे जनुक वारंवारतेची प्रवृत्ती विशिष्ट ठरीव मूल्य मिळविण्याची राहील. दुसरे बल म्हणजे नमुना चाचणी-मुळे येणारी यादृच्छिक विभिन्नता. हिच्यामुळे कोणत्याही एखादया ठरीव मूल्यापासून वारंवारता ढळण्याची प्रवृत्ती निर्माण होते. या दोन विरूद्ध प्रवृत्तींचा परिणाम केवळ जनुक वारंवारतेचे एकच समतोल मूल्य मिळविण्यात होत नाही, तर जनुक वारंवारतांच्या स्थिर वितरणातही होतो. या वितरणाचा विचार पुढील तीन निरनिराळ्या प्रकारांनी करता येतो : (१) समष्टीतील विशिष्ट जनुकाचे दीर्घकालाकरिता q म्हणून वितरण, (२) सर्व जनुकांच्या युग्मविकल्पींच्या वारंवारतेचे वितरण (ज्यांत दिलेल्या एखादया कालखंडात एका समष्टीतील दाब सारखा राहील ) आणि (३) एकाच आकाराच्या पुष्कळ समष्टीतील एका जनुकाचे q वितरण ( एकाच कालखंडात आणि समान दाबाखाली).

निवड दाब आणि नमुना चाचणीमुळे आलेली विभिन्नता असेल, तर  वितरण फलन Φ ( q ) = CW2N/q ( 1- q )राहील. C स्थिरांक, W समष्टीची सरासरी  क्षमता आणि N समष्टीचा परिणामकारक आकार आहे. W च्या मूल्यावर वितरणाचे प्रत्यक्ष स्वरूप अवलंबून असते. निवड गुणांक आणि जनुक वारंवारतेचे W फलन आहे.

जर उत्परिवर्तन किंवा स्थलांतर दाब किंवा दोन्ही असेल, तर जनुक वारंवारतेचे वितरण केवळ β वितरण राहील. म्हणजे Φ ( q ) = Cqu-1 ( 1 – q )v-1.या ठिकाणी जर उत्परिवर्तन दाब असेल, तर U = 4Nµ आणि V = 4Nv स्थलांतर दाब असेल, तर U = 4Nmq आणि V = 4Nmp आणि दोन्ही असतील, तर U = 4N ( µ + mq ) आणि V = 4N ( v + mp) राहील. U आणि V च्या मूल्यांवर β वितरणाचे सम्यक् स्वरूप अवलंबून आहे. जर त्यांची मूल्ये एकापेक्षा कमी असतील, तर समष्टी लहान मानण्यात येते जर एकच्या जवळपास असतील, तर ती मध्यम आकाराची समजतात आणि एकापेक्षा जास्त मूल्ये असतील तर ती मोठी मानतात. जेव्हा उत्परिवर्तन स्थलांतर आणि निवड यांचे परिणाम एकत्र धरतात तेव्हा वितरण फलन खालील समीकरण दर्शविते.

Φ ( q ) = CW 2N. qU–N . ( 1 – q )v-1 

जनुक वारंवारतांचे वितरण स्वरूप समष्टीत बदल घडवून आणणाऱ्या निरनिराळ्या कारकांच्या सापेक्ष परिणामांवर अवलंबून असते. यादृच्छिक समागमाच्या मोठया समष्टीमध्ये सर्व जनुक वारंवारता त्यांच्या स्थिर समतोल मूल्यांच्या जवळपास असतात. ही मूल्ये व्यवस्थित उत्परिवर्तन, निवड आणि स्थलांतर यांच्या प्रतिक्रियेने निर्धारित होतात. जोपर्यंत परिस्थितीत बदल होत नाही आणि तद्नुसार नवीन समतोल बिंदू निश्चित होत नाहीत, तोपर्यंत आणखी आनुवंशिक बदल होणार नाही. अशा मोठया समष्टीमध्ये अंतर्गत निवडीव्दारे प्रामुख्याने क्रमविकास घडून येतो पण त्याची प्रगती फार हळू असते.

लहान आणि संपूर्णपणे विलग झालेल्या समष्टीमध्ये बहुतेक जनुक वारंवारता ० किंवा १ च्या जवळपास असतात, कारण तेथे यादृच्छिक विस्थापनाची प्रक्रिया प्रभावी असते. म्हणून निवड परिणामकारक नसते.  फक्त प्रासंगिक उत्परिवर्तन किंवा आप्रवाशांमुळे जनुकस्थानामध्ये काही बदल होईल अशा लहान समयुग्मजी समष्टीचे अंतिम भवितव्य बहुधा लोप पावणे हेच असते. कारण त्यांच्यात अनुकूलनाचा अभाव असतो आणि त्यामुळे नवीन बदलांना त्यांच्याकडून प्रतिसाद मिळत नाही.

मध्यम आकारमानाच्या समष्टीमध्ये सर्व कारकांचा, मग ते यादृच्छिक किंवा व्यवस्थित असोत, परिणाम दिसून येतो. या समष्टी कमविकासाला अनुकूल असतात. जर एखादी मोठी समष्टी बऱ्याच अंशत: विलग असणाऱ्या गटांमध्ये विभागली गेली आणि त्यांच्यात स्थलांतर झाले, तर या गटांमध्ये काही अंशी भिन्नता निर्माण होईल. त्यांपैकी काही अनुकूलनशील राहील आणि काही राहणार नाही पण त्या भिन्नतेपैकी फारच थोडी स्थिर होईल. एका मोठया समष्टीत आंतरगटात निवड परिणामकारक होऊ शकते. ही निवड एका स्थानापासून दुसऱ्या स्थानांपर्यंत भिन्न असते. ती आंतरगटातील निवडीपेक्षा जास्त कार्यक्षम असते. जर गट लहान असतील, तर निवडीव्दारे त्याच्यातील काहींचे उच्चटन होईल आणि इतरांची भरभराट होईल. यावरून असा निष्कर्ष काढता येईल की, कमविकासात एकच कारक फक्त अतिशय महत्त्वाचा नसतो. क्रमविकासाची प्रगती सर्व कारकांच्या संतुलनावर आणि त्यांच्या आंतरभूमिकांवर अवलंबून असते.


समष्टी संरचना : काही जाती अशा असतात की त्यांच्या सबंध व्याप्तीत प्रजनन जवळजवळ यादृच्छिक असते. त्यामुळे युग्मनजी वारंवारता हार्डी-वाइनबर्ग नियमानुसार जवळपास असतात, असे समजण्यास हरकत  नाही. म्हणून कमविकासात बदल तद्नुसार झाला असे मानावे, पण अशी परिस्थिती बहुधा असामान्य असते. कारण यादृच्छिकतेत विचलने दिसून येतात. ही विचलने नात्यात झालेल्या समागमामुळे किंवा दृश्य प्ररूपातील सारखेपणामुळे होत असलेल्या समागमाने निर्माण होतात. जाती स्थामध्येनिक समष्टींच्या जवळपास संपूर्ण विलगीकरणामुळेही यादृच्छिकतेत विचलने होतात. पुष्कळशा बाबतीत शेजारच्या गटांतून आप्रवासी आलेले असतात आणि अशा वेळी अंतराच्या मार्गाने कमी किंवा अधिक विलगीकरण होते. अशा प्रकारच्या आकृतिबंधांचे वर्गीकरण समष्टीच्या सातत्याच्या श्रेणीने करता येईल.

समष्टींची संरचना काल आणि स्थल ह्या दोन्हींवर अवलंबून असते. समष्टीत पद्धतशीरपणे बदल होऊ शकतात किंवा होत नाहीत. मोठे चढ-उतार किंवा चक्रीय बदल होऊ शकतात. उपविभागांच्या स्थितीत बदल होऊ शकतात. कालांतराने जालिकावत संरचना निर्माण करणाऱ्या बदलांचाही यात समावेश होतो. शाखा उत्पन्न होऊन आणि त्या एकमेकीत गुंतून जालिका बनते. सध्या अस्तित्वात असलेल्या एकल समष्टीचा विचार करताना ती इतर असंख्य शक्य असलेल्या समष्टींप्रमाणे विशिष्ट पूर्वज समष्टीपासून उत्पन्न झाली असावी आणि तिला त्या पूर्वजाच्या काही गुणांचा किंवा एखादया गुणाचा फायदा कमविकसित होताना मिळाला असावा, असे मानतात.

समागम पद्धती : समष्टी आनुवंशिकीच्या अध्ययनात समागम पद्धतींना महत्त्वाचे स्थान आहे. समष्टीतील जनुक प्ररूपे माहीत होण्यासाठी समागम आकृतिबंध कोणता हे ज्ञात असणे आवश्यक आहे. समागम आकृतिबंध ही एक पद्धती असून जिच्यामुळे व्दिगुणित जनुक प्ररूपे निर्माण करण्याकरिता जनुकांच्या जोडया तयार होतात. निरनिराळ्या जीवांत आणि समष्टीत नैसर्गिक दृष्टया समागम पद्धती भिन्न असतात. उदा., गव्हात फक्त १ टक्काच परपरागण घडून येते आणि ९९ टक्के स्वनिषेचन असते, पण मक्यात याउलट स्थिती असते. साधारणत: समागम पद्धतींचे पुढील तीन प्रकारांत वर्गीकरण करतात : (१) यादृच्छिक समागम, (२) समगुणी समागम आणि (३) अंत:प्रजनन.

यादृच्छिक समागम : व्यक्तीमधील यादृच्छिक समागम युग्मकांच्या यादृच्छिक युतीशी समतुल्य आहे. जर एका लिंगाच्या युग्मकांचे ( pA, qa ) विरूद्ध लिंगाच्या युग्मकांशी ( pA, qa ) यदृच्छया फलन झाले, तर युग्मप्ररूपांची व्यूहरचना p2AA,  2pqAa, q2aa राहील. यादृच्छिक समागमाच्या बाबतीत जनुक वारंवारतेला हार्डी-वाइनबर्ग सूत्र लागू पडते पण समष्टी मात्र अतिशय मोठी असावयास पाहिजे.

समगुणी समागम : काही समागम समगुणी असतात. उदा., गोरा मनुष्य गौरकाय स्त्रीशी विवाह करणे पसंत करील. उंच मनुष्य उंच स्त्रीची निवड करील. समष्टीत विशिष्ट गुणांच्या बाबतीत समगुणी समागम असेल, तर त्याच वेळी इतर गुणांच्या बाबतीत तो यादृच्छिकही असू शकेल, जसे उंचीच्या बाबतीत समगुणी तर रक्तगटांच्या बाबतीत यादृच्छिक स.&ltमागम/span&gt

समगुणी समागमाच्या बाबतीत जेव्हा विषमयुग्मजी ओळखू येतात आणि एक जनुकी बाबतीत तिन्ही जनुक प्ररूपांचे समगुणी समागम परिपूर्ण असतील, तर प्रत्येक पिढीत विषमयुग्मजींच्या टक्केवारीचे प्रमाण अर्धे राहील. या ठिकाणी प्रत्येक समयुग्मजी वर्गाचा वाटा समान राहील व त्यामुळे मूळ समष्टीत जनुकांचे जे प्रमाण होते, त्याचे पूर्णपणे स्थिरीकरण होईल.

संपूर्ण प्रभावता असली तरी अंतिम फल तेच राहील पण विषमयुग्मजतेचा ऱ्हास जास्त हळू होईल. (q- y0/2 ) AA + y0 Aa + ( 1- q  y0/2 )aa याने सुरूवात केल्यास प्रभावी-प्रभावी यांच्या समागमाचे प्रमाण q + y0 /2 राहील. तीन शक्य असलेल्या समागम पद्धतीतील सापेक्ष वारंवारता लक्षात घेतल्यास समयुग्मजी प्रभावीचे प्रमाण 2q2/( 2q + y0 ), विषमयुग्मजींचे प्रमाण 2 y0q/( 2q + y0 ) आणि अप्रभावीचे प्रमाण  (2q + y0 + 2y0– 2q2 )/( 2q + y0) राहील.

अंत:प्रजनन : जेव्हा आनुवंशिक दृष्ट्या जवळचा संबंध असणाऱ्या व्यक्तींमध्ये समागम घडून येतो, तेव्हा अंत:प्रजनन झाले असे म्हणतात. दोन A युग्मकांच्या युतीची वारंवारता या ठिकाणी p2 जास्त राहील. तद्वतच ती a च्या बाबतीतही जास्त राहील. परिणामी अंत:प्रजननामुळे समयुग्मजता वाढते आणि विषमयुग्मजता कमी होते. समजा H हे समष्टीतील विषमयुग्मजतेचे प्रमाण आहे. H’ त्याच्या आधीच्या पिढीतील आणि H”दोन पिढयांच्या पूर्वीचे, H”‘ तीन पिढयांच्या पूर्वीचे आहे. जर व्यवस्थित अंत:प्रजनन झाले, तर H मूल्याचा कसा ऱ्हास होतो हे कोष्टक क. १ वरून कळून येईल.

कोष्टक क. 1. व्यवस्थित अंत:प्रजननामळे विषमयुग्मजतेत  घडून येणारा ऱ्हास. 

अंत:प्रजनन पद्धती 

विषमयुग्मजतेचा (H) ऱ्हास होण्याची तऱ्हा 

सीमांत परिस्थिती 

स्व-फलन 

H   = ½ H’

H   =   0.500 H’ 

शुद्ध प्रजनित नर x अनुसारी कन्या

H   = ½ H’

H   =   0.809 H’ 

भाऊ x बहीण

H   = ½ H’ + ¼ H” 

H   =   0.809 H’ 

तरूण जनक x संतती

H   = ½ H’ + ¼ H” 

H   =   0.809 H’ 

सावत्र भाऊ x  सावत्र बहीण

H   = 3/4 H’ + 1/8 H” 

H   =   0.890 H’ 

सावत्र भाऊ x सख्खी बहीण

H   = ½ H’ + ¼ H” + 1/16 H”‘  

H   =   0.870 H’ 

व्दिक पहिली चुलत-मावस-मामे-आते भावंडे 

H   = ½ H’ + ¼ H” + 1/8 H”‘ 

H   =   0.920 H’ 

 अंत:प्रजनन वरील कोष्टकात दर्शविल्याप्रमाणे सतत चालू राहिल्यास त्याचा शेवट समयुग्मजेत होतो. त्यापैकी समष्टी फक्त pAA आणि qaa यांनीच बनलेली राहील. म्हणजे A युग्मकाचे फलन A युग्मकाशीच आणि a युग्मकाचे a शीच नेहमी फलन होईल. दूरच्या आप्तांशी झालेल्या अंत:प्रजननामुळे  संपूर्ण समयुग्मजता निर्माण होतेच असे नाही पण यादृच्छिक समागमतेतील विषमयुग्मजतेपेक्षा या प्रकारच्या अंत:प्रजननात काही विशिष्ट मर्यादेपर्यंत विषमयुग्मजतेचा ऱ्हास होतो.


अंत:प्रजनन गुणांक समष्टीत अंत:प्रजनन किती अंश किंवा राशीने घडून आले हे दर्शविणारा निर्देशांक आहे. सैद्धांतिक संशोधनात आणि व्यावहारिक पैदाशीच्या कामात स्यूअल राइट यांचा अंत:प्रजनन  गुणांक विशेष उपयोगी ठरला आहे. युती होणाऱ्या युग्मकांमधील सहसंबंधकाला अंत:प्रजनन गुणांक F म्हणतात. यादृच्छिक समागमात F चे मूल्य शून्य असते, तर समयुग्मजात समष्टीतील अंत:प्रजननात एक असते. अंत:प्रजनन गुणांक F च्या मूल्यांची अभिसीमा किंवा व्याप्ती कोष्टक क. २ मध्ये दर्शविली आहे.

कोष्टक क.२. अंत:प्रजनन गुणांक Fच्या मूल्यांची अभिसीमा 

यादृच्छिकसमागम 

 

 

 

 

A

a

 

A

P2

pq

p

a

pq

q2

q

 

p

q

1

 

सहसंबंध = 0

 

अंत:प्रजननित समष्टी 

 

 

 

 

A

a

 

A

P2 + Fpq

Pq-Fpq

p

a

Pq-Fpq

p2 + Fpq

q

 

p

q

1

 

सहसंबंध = F

 

समयुग्मजी समष्टीतील अंत:प्रजनन 

 

 

 

 

A

a

 

A

P

O

p

a

O

q

q

 

p

q

1

 

सहसंबंध = 1

 


ज्या अंतःप्रजननित समष्टीत युती होणाऱ्या युग्मकांचा सहसंबंध F आहे, तेथे समष्टीतील रचनाव्यूह खालील समीकरणे दर्शवितात : 

(१) AAp2 + Fpq = (1 – F) p2 + Fp

 

(२)  Aa2pq – 2Fpq = 2 ( 1 – F ) pq

 

(३) aaq2 + Fpq = (1 – F) q2 + Fq

वरील समीकरणांवरून दिसून येईल की, समष्टीचा विचार गणितदृष्टय    ती दोन वेगळ्या घटकांत विभागली आहे या आधारावर करता येतो. हे घटक म्हणजे ( 1 – F ) यादृच्छिक समागम आणि स्थिर F होत. जर समागम पद्धतीत F पिढ्यान्‌पिढ्या स्थिर असेल, तर वरील समीकरणांत दर्शविलेल्या जनुक प्ररूपांच्या बाबतीत समष्टीत समतोल अवस्था निर्माण होईल.

युती किंवा संगम होणाऱ्या युग्मकांतील सहसंबंध हा समागमात सह- भागी होणाऱ्या व्यक्तींच्या सहसंबंधामुळे आलेला आहे. समतोल समष्टींमध्ये M = 2F/( 1 + F ) किंवा F = M / ( 2– M ) असतो. या ठिकाणी M = समागम करणाऱ्या व्यक्तींतील सहसंबंध आहे.

अंत:प्रजननात विषमयुग्मजतेचा ऱ्हास होत असल्यामुळे जे अप्रभावी घातक किंवा हानीकारक जनुक आहेत, ते समयुग्मजतेत वृद्धी झाल्यामुळे व्यक्त होण्याचा संभव असतो. त्यामुळे समष्टीतील जोम बहुधा कमी होतो. असे काही समाज आहेत की, जेथे अंत:प्रजनन हीच समागमाची पद्धती आहे. पारशी समाजात चुलत-मामे-मावस-आते भावंडांत विवाह संबंध होतो. विशेषत: दोन बहिणींच्या संततींच्या विवाहाला प्राधान्य देण्यात येते. या अंत:प्रजननाचा परिणाम या समाजाच्या विघटनात दिसून येत आहे.

जनुकी बहुरूपता : जरी प्रगामी कमविकासनिष्ठ बदलामुळे समष्टीतून युग्मकविकल्पींपैकी एकाच्या उच्चटनाचा संभव असला, तरी काही बाबतींत प्रतिकार करणाऱ्या निवडक बलांचा परिणाम असा होतो की, ज्यायोगे दोन्ही युग्मकविकल्पी कायम राहतील अशा स्थिर जनुक वारंवारता निर्माण होतात. याचे उत्तम उदाहरण समतोल बहुरूपता होय. एकाच निवासक्षेत्रात एकाच जातीच्या दोन किंवा भिन्न रूपांच्या प्राण्यांच्या किंवा वनस्पतींच्या समष्टी आढळतात. या समष्टींचे परस्परप्रमाण कमी-जास्त असू शकते. विरळ समष्टीचे प्रमाण जनुकांच्या उत्परिवर्तनाच्या प्रमाणापेक्षा पुष्कळच जास्त असते. ज्या जातीत समष्टीचे अस्तित्व जनुकांच्या फक्त उत्परिवर्तनावर अवलंबून नसते, त्या जातीत ⇨ बहुरूपता ( प्राणिविज्ञान ) आढळते.

बहुरूपतेच्या लक्षणात भिन्न क्षेत्रांतील लक्षणे दिसून येतात. बहुरूपतेमुळे निर्माण होणाऱ्या आंतरजातीय आकारभिन्नतेच्या योगे वनस्पतीस किंवा प्राण्यास भिन्न परिस्थितींशी जुळवून घेणे सोपे जाते. याबाबतीतील उत्तम उदाहरण औदयोगिक परिसरातील पतंगांच्या शरीरावर निर्माण झालेले काळ्या मिरीसारखे ठिपके, मिऱ्या पतंग (बिस्टन बेतुलारीया ) इंग्लंडमध्ये आढळतो. तो झाडांच्या बुंध्यावर राहतो. फुलपाखरे-पतंगांचा संगह करण्याच्या इंगजांच्या छंदामुळे या पतंगाच्या रूपात वेगवेगळे बदल कसे झाले याची बरीच माहिती उपलब्ध आहे. १८६० सालापूर्वी या पतंगाचे मुख्य रूप पांढऱ्या रंगावर काळ्या मिरीसारखे ठिपके हे होते. या काळात काळे पतंग क्वचित दृष्टीस पडत. पण १८९० पर्यंत उलट परिस्थिती निर्माण झाली. काळे पतंग विपुल आणि पांढरे अत्यंत कमी दिसू लागले. संशोधनांती असे आढळले की, या पतंगाला साध्या परिसरात राहणाऱ्या सु. शंभर जातींत रंजकता निर्माण करणाऱ्या जनुकाचे उत्परिवर्तन झाले. परिणामी कृष्णरंजकतेचे लक्षण या पतंगात निर्माण झाले. जेव्हा हे उत्परिवर्तित पतंग औदयोगिक परिसरात आले तेव्हा त्यांच्या काळ्या शरीरामुळे ते सभोवतीच्या पर्यावरणाशी समरस होऊ शकले. या परिसरात धूर व कोळशाचे कण असल्यामुळे या पतंगांना त्यांच्या जातीच्या इतर पतंगांपेक्षा जास्त संरक्षण मिळाले. या कारणामुळे त्यांच्यात बहुरूपतेचा उद्‌भव  झाला.

ज्या प्राण्यांत किंवा वनस्पतींत बहुरूपता आढळते त्यांच्या समष्टीत निरनिराळ्या रूपांचे गुणोत्तर स्थिर राहते. बहुरूपतेचे गुणोत्तर विषमयुग्मज किती बलवान आहेत त्यावर अवलंबून असते. उदा., दात्र-कोशिका पांडुरोगात विषमयुग्मजी माणसांना मलेरियाचा विशेष त्रास होत नाही. त्यामुळे समतोल बहुरूपतेत या विषमयुग्मजाचे प्रमाण स्थिर रहात असावे.

जनुकी भार : हानीकारक जनुक समुच्च्याला समष्टीचा जनुकी भार म्हणतात. बहुतेक सर्व नैसर्गिक समष्टीत तीव विकृती निर्माण करणारी किंवा मृत्यूस कारणीभूत होणारी जनुक प्ररूपे आढळतात. समयुग्मजीतील जे अप्रभावी जनुक तीव परिणामास कारणीभूत आहेत, त्यांचा शोध घेणे सतत चालू आहे. अशा जनुकांना उत्परिवर्तनी भार म्हणूनही संबोधण्यात येते. विषमयुग्मजी व्यक्तींमध्ये हे लपलेले उत्परिवर्तनी जनुक म्हणून ओळखण्यात येतात.

जरी नैसर्गिक निवडीव्दारा प्रजननास हानीकारक असलेल्या जनुकांचे उच्चटन नियमितपणे होत असले, तरी त्याचा वेग असावा तितका जलद  नाही. त्यामुळे समष्टीत अशा हानीकारक जनुकांचा संचय होत राहतो. उत्परिवर्तनाचा गुप्त भार जनुकांमुळे बनतो आणि कोणत्याही जातीला आपल्या जैविक अस्तित्वाकरिता हा भार  सहन करणे भाग पडते. हानिकारक जनुक जर विषमयुग्मजीत अप्रभावी असेल, तर निवडीचा दाब रहात नाही व त्यामुळे अशा जनुकाचा संचय होत राहतो.

मानवी समष्टींमध्ये दिसून येणारी विभेदशीलता किंवा चलनशीलता प्रचंड असून ती निव्वळ हानीकारक अप्रभावी जनुकांनी बनलेली नाही. बहुजनुकांसारख्या बऱ्याच जनुकांचा व्यक्तिश: परिणाम अल्प असतो. मानवी रक्तातील एंझाइमांवर संयुक्त रीत्या परिणाम करणाऱ्या बहुजनुकांबाबत अलीकडे करण्यात आलेल्या अंदाजावरून असे दिसते की, / गुणसूत्रात बहुरूपी स्थाने आहेत. दात्र-कोशिका जनुक याचेच एक उदाहरण आहे. दहा हजार जनुकस्थाने मानवी गुणसूत्रांत आहेत असा नेमस्त अंदाज केला तरी त्याचा अर्थ मानवजातीत सु. ३,३०० बिंदुस्थाने बहुरूपी जनुकांची आहेत, असा होतो. मानवातील बहुतेक बहुरूपत्व समतोलाऐवजी अल्पजीवी असावे असे दिसते. अशा प्रकारची विशाल चलनशीलता कशा प्रकारे राखण्यात येते हा संशोधनाचा विषय असून त्याबाबत सैद्धांतिक वादही आहे. विषमयुग्मजतेचा फायदा, क्षतिपूर्ती आणि युग्मक निवड यांच्या बाबतीतही  विवाद आहेत. प्रश्न असा आहे की, नैसर्गिक समष्टींमध्ये जो एकूण भार  दिसून येतो त्यात अस्तित्वात असलेल्या निरनिराळ्या यंत्रणांपैकी कोणत्या यंत्रणेचा जास्त वाटा आहे याबाबतीत दोन दृष्टिकोन आहेत. पहिल्यानुसार बव्हंशी भार सरल प्रत्यावर्ती उत्परिवर्तनामुळे निर्माण होतो. दुसऱ्या दृष्टिकोनानुसार विषमयुग्मजतेने मिळणारा लाभ अतिशय महत्त्वाचा आहे  ( उदा., दात्र-कोशिका रोग ) आणि म्हणून आनुवंशिक रोगांना कारणीभूत होणाऱ्या जनुकांचे वाहक असणाऱ्या विषमयुग्मजींचे अतिजीवित्व मूल्य आणि प्रजननाचा दर रोगवाहक नसलेल्यापेक्षा जास्त आहे. पण हा दावा अजून निर्णायक ठरलेला  नाही.

नैसर्गिक निवडीच्या दृष्टीने दोन समयुग्मजी आणि एक विषमयुग्मजी यांच्यात काही असे आनुवंशिक फरक किंवा विभेद आढळतात की, जे निरपेक्ष असावेत अशी एक विचारसरणी आहे. उत्परिवर्तन भार आणि समतोल भार यांचे सापेक्ष महत्त्व काय आहे याचा सध्या जो अभ्यास होत आहे तो या विचारसरणीवर केंद्रित झाला आहे. परंपरागत निवड सिद्धांतान्वये प्रजनन पात्रता असण्यासाठी कोणतीही जनुक प्ररूपे पूर्णपणे समसमान असू शकत नाही. हा सिद्धांत उपरिनिर्दिष्ट विचारसरणीला मात्र अनुकूल नाही.

पहा : अंत:प्रजनन आनुवंशिकता आनुवंशिकी उत्परिवर्तन कमविकास जीन जीवसांख्यिकी नैसर्गिक निवड पशुप्रजनन वनस्पतिप्रजनन.

संदर्भ : 1. Dejong,  G. Population Genetics and  Evolution,  1988. 

            2.  Gale, J.  S. Theoretical Population Genetics, 1989.

            3. Haldane, J. B. S. The Cause of Eतolution, 1990.

           4. Henderson, N. D. Benno, R., Eds., Developmental Behaviour Genetics : Neural, Biometrical and Evolutionary Approaches, 1990.

           5. Nagylaki, T. Introduction to Theoretical Population Genetics, 1992.

ज्ञानसागर, वि. रा.