शरीरक्रियाविज्ञान : जीवविज्ञानाच्या या शाखेत जीवाची उत्पत्ती, विकास व त्याच्या विविध अवस्थांमधील स्थित्यंतरे यांचा अभ्यास केला जातो. त्यामागे असणारे भौतिकीय व रासायनिक घटक स्पष्ट करताना हा अभ्यास रेणूच्या पातळीवर होतो. तसेच एखाद्या विशिष्ट जीवजातीच्या प्राण्यांची – उदा., मानवाची-शरीरक्रिया पाहण्यासाठी त्याच्या इंद्रियांची रचना व कार्य, त्यांचे परस्परसंबंध, इतर जीवजातींशी तुलना यांसारख्या स्थूल स्वरूपाचा अभ्यास इंद्रिय तंत्रांच्या (संस्थांच्या) पातळीवरील होत असतो. यांशिवाय प्राण्यांच्या परिसरातील बदलांचा प्रभाव, परोपजीवी प्राण्यांचे त्यांच्या आश्रयदात्यांशी संबंध, दिनमान व ऋतुमानानुसार घडणारे बदल, आनुवंशिकीय भिन्नता यांसारख्या विविध विषयांचा समावेश होत असल्यामुळे शरीरक्रियाविज्ञानाचा आवाका विस्तीर्ण आहे. वनस्पतींच्या शरीरक्रियाविज्ञानाची माहिती मराठी विश्वकोशात ‘शरीरक्रियाविज्ञान, वनस्पतींचे’ या नोंदीत दिली आहे. प्रस्तुत नोंदीत मुख्यत्त्वे वैद्यकीय दृष्टीने मानवी शरीरक्रियाविज्ञानाची माहिती दिली आहे.
मानवी शरीररचनेच्या आधारे आणि शरीरक्रियेच्या संपूर्ण कार्यप्रणालीच्या विविध प्रकारच्या कार्यानुसार या शाखेचा अभ्यास अनेक तंत्रे किंवा संस्था (उदा., तंत्रिका तंत्र (मज्जासंस्था), पचन तंत्र) गृहीत धरून केला जातो. (या विविध तंत्रांवर मराठी विश्वकोशात स्वतंत्र नोंदी आहेत). या सर्व तंत्रांमध्ये समान असणाऱ्या आणि त्यांच्या कार्यात एकसूत्रता आणणाऱ्या यंत्रणांचा विचार या लेखात केला आहे. जीवनाला आधारभूत असे, सर्व सजीवांमध्ये आढळणारे गुणधर्मही या क्रियाविज्ञानात समाविष्ट करणे आवश्यक आहे. या गुणवैशिष्ट्यांबद्दल मानवी संकल्पनांचा विकास कसा झाला आणि शरीरक्रियेच्या अभ्यासात नवीन शरीराच्या, वैद्यकीय व्यवसायाच्या संदर्भातील अभ्यासाचा इतिहास प्रथम थोडक्यात दिला आहे.
इतिहास : प्राण्यांच्या शरीररचनेचे स्थूलमानाने जे ज्ञान इतिहासपूर्व काळात माणसाला अवगत होते, त्याच्या आधारे शरीरक्रियांबद्दल अंदाज बांधण्याची परंपरा सु. पाच हजार वर्षांपासून अस्तित्वात आहे. याच परंपरेमध्ये वेळोवेळी प्रचलित असलेल्या तत्त्वज्ञानांनुसार पदार्थांच्या मूलतत्त्वांबद्दलच्या संकल्पनांच्या मदतीने शरीराचे वर्णन करण्याचा प्रयत्न झालेला आहे. भारतीय तत्त्वज्ञानातील पंचमहाभूतांच्या विचारावर आधारित आयुर्वेदातील शरीरक्रियेचे वर्णन त्रिदोषात्मक आहे [→ दोष]. पृथ्वी, पाणी, तेज, वायू व आकाश यांवर आधारलेले कफ, वात, पित्त हे तीन दोष पाश्चात्त्य वैद्यकाचा मूलस्रोत अशा ग्रीक तत्त्वज्ञांनी स्वीकारले असावेत. पृथ्वी, पाणी, अग्नी व हवा अशा चार मूलतत्त्वांवर आधारित त्यांच्या संकल्पना इ.स.पू. ५०० वर्षांपासून ते एकोणिसाव्या शतकाच्या मध्यापर्यंत कोणत्या ना कोणत्या स्वरूपात आस्तित्वात होत्या.
रोगनिवारणासाठी मंत्रतंत्रांचे उपाय आणि अनेक औषधींचा तसेच उपकरणांचा वापर करणारी ईजिप्शियन संस्कृती आणि बॅबिलोनियन, सिरियन व खाल्डियन लोक यांना शरीररचनेची जुजबी माहिती होती पण मूलतत्त्वे व शरीरक्रियाविषयक कल्पना अगदीच अस्पष्ट होत्या. पाणी व अग्नी यांच्या उपयुक्ततेबद्दल वैद्यकात विविध सिद्धांत होते पण त्यांचा शरीरक्रियेत काही सहभाग असेल, असा विचार अस्तित्त्वात नव्हता. इ.स.पू. सहाव्या शतकात ग्रीक तत्त्वज्ञ थेलीझ व त्यांचे शिष्य ⇨ ॲनॅक्सिमँडर यांनी प्रथमच पाणी हे सर्व वस्तुमात्राचे अंतिम तत्त्व आहे, त्यातच सर्व पदार्थ उत्पन्न होतात व लय पावतात, असा विचार मांडला. आर्द्र पदार्थावर किंवा श्लेष्मल (बुळबुळीत) द्रव्यावर सूर्यकिरण पडून त्यापासून सजीव निर्मिती होते, असे अँनॅक्सिमँडर यांचे मत होते. ⇨ पायथॅगोरस यांनी त्याच शतकात या सिद्धांतास विरोध करून आपल्या चार मूलतत्त्वांचा पर्याय मांडला. अग्नी व पाणी यांच्यावर आधारित विरुद्ध गुणधर्मांच्या दोन जोड्या त्यांच्या सिद्धांतात आधारभूत आहेत. उष्ण–शीत व आर्द्र–शुष्क असे हे चार गुण अग्नी – हवा व पाणी – पृथ्वी या चार मूलतत्त्वांशी संबंधित आहेत. त्यांच्या संयोगातून शरीरातील पुढील चार मूलद्रव्य निर्माण होतात : (१) शुष्क + शीत = काळे पित्त, (२) शुष्क + उष्ण = पिवळे पित्त, (३) आर्द्र + शीत = कफ आणि (४) आर्द्र + उष्ण = रक्त.
शरीरातील या मूलद्रव्यांच्या सापेक्ष प्रमाणांनुसार व्यक्तीची प्रवृत्ती, मनोवृत्ती व आरोग्य ठरत असतात आणि त्यांच्या संतुलनामुळे आरोग्य टिकते, असा पायथॅगोरस यांचा सिद्धांत होता. सर्व ज्ञान गणिती भाषेत मांडण्याच्या आपल्या प्रयत्नानुसार शरीरक्रियेच्या संबंधातही त्यांनी क्रांतिक दिवसांचा विचार मांडला होता. या काळात सर्व अतिरिक्त द्रव्ये बाहेर टाकली जाऊन संतुलनाची अवस्था पुन:प्राप्त होते, असे त्यांचे मत होते. याच ग्रीक परंपरेतील काही तत्त्वज्ञांनी हृदय हे जाणिवेचे स्थान असते, त्यातूनच रक्ताची निर्मिती होते आणि भरती ओहोटीच्या सागरी हालचालींप्रमाणे वाहिन्यांमध्ये रक्त मागेपुढे हलत असते. अशी कल्पना मांडली होती. न्यूमा (हवा) नावाच्या जैव वायूचे अस्तित्वही त्यांनी शरीरास आधारभूत मानले होते. या वायूला जवळजवळ बुद्धाने युक्त असे मानले जाई. हवेतील न्यूमा श्वसनामार्गे व त्वचेतून प्रवेश करून सर्वत्र पसरतो, असा विश्वास अनेक शतके प्रचलित होता. यावर आधारित वैद्यकातील न्यूमॅटिस्ट पंथ पुढे रोमन साम्राज्याच्या काळात जन्माला आला.
इ. स. पू. पाचव्या व चौथ्या शतकांत ⇨ हिपॉक्राटिझ यांच्या काळात हे सर्व विचार प्रचलित होते, परंतु पाश्चात्त्य वैद्यकाच्या या जनकाने तत्त्वज्ञानापासून वैद्यकाची विचारसरणी स्वतंत्र केली. त्यामुळॆ व्यावसायिक नीतिमत्ता, रुग्णाशी योग्य आचरण, रोगनिदान व उपचार यांत निश्चित भर पडली परंतु शरीरक्रियेबद्दलच्या संकल्पना फारशा बदलल्या नाहीत. चार मूलद्रव्यांच्या संतुलनासाठी क्रांतिक काळामध्ये उष्णतेच्या मदतीने मूलद्रव्यांचे पाचन होते आणि त्यामुळे व्याधिसीमा अवस्था निर्माण होऊन दुर्मिश्रणाचे (रक्त घटकांतील असंतुलनाचे) रूपांतर सुमिश्रणात होते, असा विचार हिपॉक्राटीझ यांनी मांडला होता. आनुवंशिकतेचे महत्त्व, व्यक्तीची स्वाभाविक प्रकृती, परिसरातील निसर्ग आणि जाणिवेचे स्थान मेंदू यांची चर्चा त्यांच्या लिखाणात आढळते.
हिपॉक्राटीझ यांच्यानंतरही काही काळ निरीक्षणाऐवजी तर्कप्रधान पद्धतीस वैद्यकात महत्त्व होते. त्यामुळे द्रव-सिद्धांत अबाधित राहिला. बाहेरील महाविश्वाचे प्रतिबिंब मानवी शरीरात सूक्ष्मविश्वाच्या स्वरूपात आढळते, असा विचार प्लेटो यांनी इ.स.पू. चवथ्या शतकात मांडला. ⇨ ॲरिस्टॉटल यांनी काही प्रत्यक्ष निरीक्षणे नोंदली उदा., उबवलेल्या अंड्यांचा अभ्यास, मानवी भ्रूणाचे परिक्षण, प्राण्यांचे गर्भाशय. रवंथ करणाऱ्या प्राण्यांची जठरे इत्यादी. ग्रीक साम्राज्याचा अस्त होत असताना वैद्यकीय अभ्यासाचे केंद्र ईजिप्तमधील अँलेक्झांड्रियाकडे सरकले. येथे मानवी शवविच्छेदनाच्या आधारे ⇨ हिरॉफिलस या ग्रीक अभ्यासकांनी शरीररचनाशास्त्राचा पाया घातला. त्यांचे सहकारी आणि शरीररचनेवर आधारित शरीरक्रियाविज्ञान लिहिणारे ⇨ एरासिट्राटस हे इ. स. पू. तिसऱ्या शतकातील प्रयोगशील अभ्यासक वैद्य होते. आधुनिक शरीरक्रियाविज्ञानाचे जनक म्हणून एरासिस्ट्राटस यांना ओळखले जाते. सर्व प्रकारचा गुढवाद आणि रहस्यमयता नाकारून त्यांनी केवळ दृश्य भागांच्या आधारे विविध इंद्रियांचे कार्य स्पष्ट करण्याचा प्रयत्न केला.
तत्त्वज्ञानी पंथाचे तर्कवादी आग्रही (श्रद्धावादी) आणि निरीक्षणावर आधारित प्रयोगनिष्ठ वैद्यकाचे पुरस्कर्ते अनुभववादी या दोन प्रमुख विचारधारांमधील संघर्ष ग्रीसमध्ये, अँलेक्झांड्रिया व नंतर रोममध्ये चालूच राहिला परंतु शरीरक्रियाविज्ञानाचा वैद्यकीय उपचारात फारसा उपयोग नाही, असे जाणवून त्याबद्दल उदासिनता वाढली व त्यावर आधारलेले क्रियाविज्ञान दुर्लक्षिले गेले.
इ. स. पू. पहिल्या शतकात रोममध्ये आलेल्या अँसक्लेपियाडीझ यांनी ग्रीक वैज्ञानिक डीमॉक्रिट्स व एपिक्यूरस यांचा अणुसिद्धांत वैद्यकामध्ये आणला. त्यानुसार सर्व शरीर अँटमस (अणू आधुनिक भौतिकीमधील अणूंपेक्षा ही संकल्पना भिन्न आहे) यांचे बनलेले असून त्यांच्यामधल्या जागांमध्ये सूक्ष्म छिद्रे असतात त्यांमधून आणखी सूक्ष्म अणू वाहत असतात. या सूक्ष्म छिद्रांचे आंकुचन किंवा प्रसरण होण्याने रोगनिर्मिती होते, असा विचार मांडून अँसक्लिपियाडीझ यांचे शिष्य थेमिसॉन यांनी एक उपचार पद्धती निर्माण केली. रुग्णाचे सहजपणॆ निरीक्षण करून छिद्रांचा आकार व अणूंचा प्रवाह बदलणाऱ्या औषधांचा वापर करणाऱ्या या पद्धतीला मेथॅडिस्ट पंथ असे नाव पडले. इतक्या सोप्या गोष्टीसाठी शरीरक्रियाविज्ञानाचा सखोल अभ्यास करण्याची जरूर नाही, असेही त्यांचे म्हणणे होते. थेसॅलॉस या त्यांच्या दुसऱ्या शिष्यांनी तर सहा महिन्यांत वैद्यक शिकविण्याचे आश्वासन देऊन अनेक अडाणी कामगारांना या पंथात व्यावसायिक म्हणून येण्यास प्रवृत्त केले.
इ. स. दुसऱ्या शतकात ⇨ गेलेन यांनी रुधिराभिसरणाची चुकीची कल्पना मांडली. तसेच न्यूमा सिद्धांत आणि चार मूलद्रवांचा सिद्धांत यांची सांगड घालून या रुधिराभिसरणाच्या आधारे विस्तारित न्यूमा सिद्धांत इतक्या प्रभावीपणे मांडला की, नंतर जवळजवळ दीड हजार वर्षे शरीरविच्छेदनाअभावी कोणीही त्याला विरोध केला नाही. मेंदूकडून शरीराचे नियंत्रण कसे होते याबद्दल माहिती मात्र गेलेन यांनी विविध पातळ्यांवर छेदन करून मिळविली होती.
मध्ययुगीन युरोपमध्ये अनेक औषधिद्रव्ये व शस्त्रक्रिया याचा अनुभवसिद्ध उपयोग वेळोवेळी होत गेला, परंतु शरीररचना, शरीरक्रिया आणि विकृति-प्रक्रिया यांचा अभ्यास अभावानेच झालेला आढळतो. सोळाव्या शतकात खनिजे, खगोलविद्या आणि किमया यांच्या अभ्यासावर आधारित काही सिद्धांत ⇨ फिलिपस ऑरीओलस पॅरासेल्सस या रसायनशास्त्रज्ञांनी मांडले. त्याच्या मते अन्नातील गंधक, पारा, लवणे यांसारख्या विषारी पदार्थांचा सहभाग चार मूलद्रवांच्या निर्मितीत असतो. प्रत्येक इंद्रियावर एका ग्रहाचे नियंत्रण असते पारंपरिक मूलद्रव्य सिद्धांताऐवजी पाच घटकांचे महत्त्व शरीरक्रियेत अधिक असते आणि हे पाच घटक म्हणजे आकाशातील ग्रहतारे, अन्नातील विषे, व्यक्तीची नैसर्गिक प्रकृती, तिचा आत्मा आणि देवांची इच्छा होत. हिपॉक्राटीझ व गेलेन यांचा प्रभाव कमी करणाऱ्या या शिकवणीचा शरीरक्रियाविज्ञानावर काही प्रगतिकारक दृष्टिकोणातून पाहण्याचा पॅरासेल्सस यांचा प्रयत्न त्यांच्या मृत्यूनंतर (इ.स. १५४१) पन्नास वर्षांनी त्यांचे बहुतांश लेखन प्रसिद्ध झाल्यावर काहीसा परिणामकारक ठरू लागला.
याच काळात इटलीमध्ये फाब्रीत्स्यो व गॅलिलीओ यांच्या भौतिकीवियक संशोधनाचा उपयोग मानवी शरीराच्या अभ्यासासाठी करून घेण्याची धडपड त्यांचे सहकारी सांतोर्यो करत होते. नाडीचे ठोके, शरीराचे तापमान, अन्नाच्या सेवनाच्या संदर्भात शरीराच्या वजनातील बदल, असंवेद्य घाम यांसारख्या गोष्टींचे अचूक मापन त्यांच्या अभ्यासात होऊ लागले होते. इंग्लंडमध्ये ⇨ विल्यम हार्वी यांचे रुधिराभिसरणाच्या प्रक्रियेबद्दल संशोधन, गेलेन यांच्या तत्संबंधी सिद्धांतामधील त्रुटी दूर करत होते. ⇨ अँड्रिअस व्हेसेलिअस यांचा शरीररचनेवरील प्रचंड ग्रंथ १५४३ मध्ये प्रसिद्ध झाल्यावर मानवी शरीराबद्दल गूढता कमी होऊन त्याच्याकडे एखादे यंत्र म्हणून पाहण्याची जिज्ञासा वाढू लागली. या गुंतागुंतीच्या रचनेचे नियंत्रण करणारा आत्मा हा तृतीय नेत्र (पिनियल) ग्रंथीत असतो तो स्वतंत्र असतो आणि केवळ मनुष्यातच असा आत्मा वास असतो, हा विचार फ्रेंच तत्त्वज्ञ ⇨ रने देकार्त यांनी मांडला. या आत्म्याच्या चालनेमुळे मेंदूत प्राणितत्त्व चैतन्य निर्माण होते व ते सर्व शरीरभर पसरते. त्याच्या प्रभावामुळे रक्ताचे व पदार्थ कणांचे उत्कलन होऊन उष्णता निर्माण होते, असे त्यांचे मत होते.
या सर्व तार्किक सिद्धांतांना निराधार ठरविणारे प्रयोगशील संशोधन लायडनमधील रसायनशास्त्रज्ञ फ्रांसिस्कस सिल्व्हिअर, पीसा विद्यापीठातील सूक्ष्मरचनातज्ज्ञ ⇨मार्चेलो मालपीगी आणि त्यांचे गणितज्ञ सहकारी जोव्हान्नी बोरेल्ली यांनी केले. सर्व शारीरिक हालचालींचे यांत्रिकी विश्लेषण आणि प्रक्रियांचे रासायनिक अन्वेषण करणाऱ्या या काळातील संशोधकांना वैद्यक भौतिकीविज्ञ आणि वैद्यक रसायनज्ञ असे संबोधले जाते. इंग्लंडमध्ये रॉबर्ट बॉइल यांनी हवेमध्ये जीवनावश्यक तत्त्वांचे अस्तित्व सिद्ध केले. पुढे अठराव्या शतकात फ्रेंच शास्त्रज्ञ ⇨आंत्वान लॉरां लव्हॉयझर यांनी हे तत्त्व म्हणजे ऑक्सिजन वायू आहे असे दाखवून श्वसनातून कार्बन डाय-ऑक्साइड वायू बाहेर पडतो हेही निदर्शनाला आणले. त्यामुळे शरीरात मंद ज्वलनाची रासायनिक प्रक्रिया चालू असते, हे सिद्ध झाले.
अठराव्या शतकात शरीररचना व शरीरक्रिया यांची उपलब्ध भौतिकीय व रासायनिक ज्ञानाच्या आधारे सांगड घालण्याचे प्रयत्न यशस्वी होऊ लागले. त्यामुळे शरीरक्रियाविज्ञानाची प्रगती झपाट्याने होऊ लागली. त्यातील काही महत्त्वाचे टप्पे पुढीलप्रमाणे आहेत : (१) देकार्त यांच्या ‘स्वतंत्र आत्म्या’स विरोध आणि त्याला पर्यायी अँनिमा या सर्वोच्च प्राणतत्त्वाचा पुरस्कार (गेओर्ख श्टाल) मरणाबरोबर नष्ट होणाऱ्या या आरोग्यनियंत्रक तत्त्वाच्या संकल्पनेचाच नंतरचा अवतार म्हणजे जीवशक्ती (बोर्डो) होय. (२) आलब्रेख्ट फोन हालर यांनी शरीररचना, भ्रूणविज्ञान, शरीरक्रिया (आठ खंड), आणि साडेपाचशे प्रयोगांवर आधारित स्नायू व तंत्रिकाविज्ञान यांवरील ग्रंथ लिहिला. (३) लूईजी गॅल्व्हानी यांनी जैव विद्युत निर्मितीचा शोध आणि विद्युत प्रवाहाने स्नायूंचे आकुंचन घडविता येते, हे निरीक्षण केले. (४) प्राण्यांमधील प्रयोगातून रक्तदाब, हृदयाचे आकारमान व स्पंदन गती, वाहिनी अवरोध, क्षेपणक्षमता यांसारखा गुणधर्मांचा अभ्यास स्टीव्हेन हेल्स यांनी केला. (५) जठरातील पाचक रसांचे अस्तित्व रने रेओम्यूर यांनी दाखविले. (६) पचन व श्वसन यांवर प्रयोग कार्बन डाय-ऑक्साइड निर्मितीचे स्थान फुप्फुसे नसून सर्वच ऊतकांमध्ये (समान रचना व कार्य असणाऱ्या कोशिकांच्या-पेशींच्या समूहांमध्ये) हे मंद ज्वलन होते उत्स्फूर्त जननाचा सिद्धांत लाद्दझारो स्पाल्लानत्वानी यांनी संपूर्णपणे चूक ठरविला.
एकोणिसाव्या शतकाच्या सुरुवातीस फ्रांस्वा माझँदी या फ्रेंच वैद्यांनी जीवशक्ती, प्राणतत्त्व यांसारख्या कल्पनांना विरोध करून जैव आणि भौतिकीय घटनांमध्ये कृत्रिम भेद करण्यावर टीका केली. प्रयोगसिद्ध ज्ञानाचा ते पुरस्कार करीत असत व त्यासाठी १८२१ मध्ये प्रायोगिक शरीरक्रियाविज्ञानाचे पहिलेच नियतकालिक Journal de Physilogie Experimentale त्यांनी सुरू केले. त्यांचे शिष्य ⇨ क्लोद बेर्नार यांनी प्रायोगिक अभ्यासाची पद्धत जास्त सुसूत्र केली. या दोघांनी ज्या विविध गोष्टींची ज्ञानात भर टाकली त्यांतील काही अशा आहेत : गिळण्याची क्रिया, पचनाची यंत्रणा, मस्तिष्कमेरुरज्जुद्रवाचे गुणधर्म, लहान मेंदूच्या छेदनाचे परिणाम मेरुरज्जूपासून निघणाऱ्या तंत्रिकांच्या (मज्जांच्या) दोन मुळांमध्ये प्रेरक व संवेदक तंतूंचे स्वतंत्र अस्तित्व, यकृतातील ग्लायकोजेनाचे कार्य, तंत्रिका आणि स्नायू यांच्यामधील सांध्याचे स्वरूप व त्यानुसार क्युरारे विषाचा परिणाम, अनुकंपी तंत्रिकांकडून रक्तवाहिन्यांचे आकुंचन आणि अवटू किंवा अधिवृक्क यांसारख्या ग्रंथींची वाहिनीहीनता त्यांच्या अंत:स्रावी कार्याची संभाव्यता दाखविते अशी कल्पना.
अशाच प्रकारचे प्रयोगनिष्ठ संशोधन जर्मनीत झाले. रंगाचे संवेदन, ज्ञानेंद्रियांच्या तंत्रिकांचे कार्य व स्वरयंत्र यांच्याशी संबंधित योहानेस म्यूलर आणि त्यांचे विद्यार्थी एमिल हाइरिख ड्यूबॉइस रेमॉंड व ⇨ हेर्मान लूटव्हिख यांनी मूत्रनिर्मितीची वृक्कातील गाळणी यंत्रणा व रक्तातील वायू यांबद्दल अधिक माहिती मिळवून दिली. आधुनिक शरीरक्रियावैज्ञानिक अभ्यासात वारंवार वापरली जाणारी गतिलेखक आणि प्रवाहमापक ही उपकरणे, तसेच प्राण्यांच्या इंद्रियांना शरीराबाहेर जिवंत ठेवण्याचे तंत्रही त्यांनी शोधून काढले. प्राणतत्त्ववादाची आवश्यकता नाही, या विचारचे ते प्रणेते होते.
एकोणिसाव्या शतकाच्या मध्यापासून पुढील शंभर वर्षे भौतिकी, रासायनिक आणि उत्क्रांतिवादी जीववैज्ञानिक प्रगतीच्या आधारे वेगाने प्रगती करून शरीरक्रियाविज्ञानाने गूढवादास पूर्ण निरोप दिला. या काळात ‘शरीरक्रियाविज्ञानाच्या एकात्म क्षेत्राचे सुवर्णयुग’ असे म्हटले आहे. मायकेल फॉस्टर, फ्रेडरिक हॉपकिन्स, सर चार्लस शेरिंग्टन, वॉल्टर कॅनन, हेंरी डेल, ओव्हर्टन इ. मान्यवरांनी या प्रगतीस हातभार लावला.
इ. स. १८७८ मध्ये फॉस्टर यांनी फिजिऑलॉजिकल सोसायटीची स्थापना केली व जर्नल ऑफ फिजिऑलॉजी हे शरीरक्रियाविज्ञानावरील संशोधनपर नियतकालिक सुरू केले. १८८९ मध्ये बाझेल येथे पहिली शरीरक्रियाविज्ञानविषयक आंतरराष्ट्रीय परिषद भरली. त्यानंतर दर तीन वर्षांनी अशा परिषदा भरत असतात. १९५३ मध्ये इंटरनॅशनल युनियन ऑफ फिजिऑलॉजिकल सोसायटीज ही आंतरराष्ट्रीय सोसायट्यांची संघट्ना स्थापन झाली. भारतात मानवी शरीरक्रियावैज्ञानिक अँड फारमॅकॉलॉजिस्ट्स ऑफ इंडिया (APPI) ही संयुक्त संघटना १९५५ मध्ये स्थापन झाली.
सजीवांची वैशिष्ट्ये : जीवनाला आधारभूत अशा गुणधर्मांमध्ये मुख्यत: पुढील समान वैशिष्ट्यांचा समावेश होतो : (१) रेणू, कोशिका, ऊतक, इंद्रिये आणि तंत्रे अशी चढत्या क्रमाने सुसंघटित रचना. ही रचना जितकी जास्त उत्क्रांत वा गुंतागुंतीची असेल, तितकी या सर्व घटकांवर नियंत्रण ठेवणारी व त्यांच्या कार्यात सुसूत्रता आणणारी प्रणालीही अधिक विकसित झालेली असते. (२) पदार्थ आणि ऊर्जा यांना ग्रहन करणे व चयापचयातून (शरीरात सतत चालणाऱ्या भौतिकीय व रासायनिक घडामोडींतून) त्यांच्यापासून दुसरे पदार्थ व ऊर्जा निर्माण करून त्यांना बाहेर टाकणे. (३) बाहेरील परिसरातील बदलांना अनुसरून अंतर्गत बदल घडवून आणणे व आतील परिसर ठरावीक मर्यादेपेक्षा जास्त न बदलू देणे. उदा., तापमान, अम्लता-अल्कता, ⇨ तर्षण (परासरण) दाब, रासायनिक घटकांची संहतीप्रमाणे जैव पदार्थांची घनता किंवा द्रवता. (४) परिसरातील उद्दीपकांना (उदा., ध्वनी, प्रकाश, कंपने, यांत्रिक दाब, रासायनिक विक्षोभक यांना) प्रतिसाद देण्याची क्षमता. (५) प्रजनन आणि आनुवंशिक गुणवैशिष्ट्ये पुढील पिढीत वाहून नेणे. (६) वाढ आणि विकास. भ्रूणाच्या निर्मितीपासून ही क्रिया सतत चालू असते. त्याचबरोबर वयोवर्धन व ऱ्हासही सुरू असतो. (७) परिसरातील अल्पकालिक बदलांशी जुळवून घेण्याची क्षमता आणि दीर्घकालिक क्रमविकासाची (उत्क्रांतीची) प्रक्रिया. या आधारभूत गुणवैशिष्ट्यांच्या संदर्भात मानवी शरीरक्रियाविज्ञानाचा विचार करणे आवश्यक आहे.
भौतिकी व रासायनिक संरचना : मानवी शरीरात सु. ७०% वजनाइतका पाण्याचा अंश असतो. विविध प्रकारच्या एकूण १०20 च्या घरात (एकावर वीस शून्ये) असणाऱ्या कोशिकांच्या आत यांपैकी ५०% पाणी धरून ठेवलेले असते. उरलेले २०% पाणी कोशिकांच्या बाहेरील आंतर कोशिकीय ऊतक द्वर, लसीका द्रव [→ लसीका तंत्र] आणि रक्तातील प्लाविका (रक्तद्रव किंवा रक्तातील कोशिका काढून टाकल्यास उरलेला सु. ५०% ते ६०% भाग) यांच्यामध्ये असते. पाणी वगळता राहिलेले ३०% वजन घन पदार्थांच्या रेणूंचे असते. यात कोशिकांच्या आतील जीवद्रव्यांचे घटक रेणू, कोशिकांगांची पटले, कोशिकांची पटले, कोशिकांच्या बाहेरील सर्व प्रकारच्या द्रवांमध्ये विरघळलेले किंवा कलिल अवस्थेत [→ कलिल] असलेले पदार्थ आणि कूर्चा व हाडांमधील कठीण पदार्थ यांचा समावेश होतो.
रासायनिक विश्लेषणाच्या दृष्टीने असे विभाजन मांडणे जरी शक्य असले, तरी शरीरक्रियेच्या अभ्यासासाठी थोड्या निराळ्या पद्धतीने ही रचना पाहणे इष्ट ठरते. समान रासायनिक घटना असलेल्या आणि कार्यामध्ये मूलभूत समानता असणाऱ्या जैव द्रवांचा एक कप्पा असतो असे मानून जर आपण एक प्रतिकृती तयार केली, तर ती आ. १ मध्ये दाखविल्याप्रमाणे असेल. या प्रतिकृतीमधील तीन महत्त्वाच्या द्रवांमधील घटक कोष्टक क्र. १ मध्ये दिले आहेत.
सर्व प्रकारच्या द्रवांचे आपापल्या कप्प्यातील द्रव्यमान आणि गुणधर्म कायम राहण्यासाठी व कोशिकांची कार्यक्षमता टिकून राहण्यासाठी द्रवांमधील तर्षणदाबजनक रेंणूंचे प्रमाण आणि विद्युत विच्छेद्य (वितळविले असता किंवा सामान्यत: पाण्यात विरघळविले असता विद्युत् संवाहक बनणाऱ्या) घटकांचे एकमेकांशी असलेले प्रमाण महत्त्वाचे असते. त्यांच्या संहतीमध्ये झालेले बदल एकूण घटकांच्या संदर्भात कसे परिणाम घडवितात, हे लक्षात येण्यासाठी घटक पदार्थांची संहती त्यांच्या वजनात न सांगता मिलिसममूल्य प्रतिलिटर किंवा मिलिमोलर संहतीच्या शब्दांत देण्याची पद्धत आहे. मिलिसममूल्य संहतीस त्या पदार्थाच्या सममूल्यभाराने गुणिले असता मिलिग्रॅममध्ये संहती मिळू शकते. उदा., १४२ मिलिसममूल्य प्रतिलिटर सोडियम म्हणजेच १४२ x २३ = ३,२६६ मिलिग्रॅम सोडियम / लि. होय. कारण सोडियम सममूल्यभार २३ आहे. विद्युत् विच्छेद्य पदार्थांमुळे द्रवाची अम्लता/अल्कता [हायड्रोजन आयनांची संहती → पीएच मूल्य] स्थिर राहण्यास मदत होते.
कोष्टक क्र. १. मानवी शरीरातील तीन प्रमुख द्रवांमधील घटक | ||||||
घटक | एकक | रक्तद्रव | ||||
(अ) विद्युत् विच्छेद्य पदार्थ | मिलिसममूल्य प्रतिलिटर | |||||
सोडियम | १४२ | १४२ | १० | |||
पोटॅशियम | ५ | ४ | १४० | |||
कॅल्शियम | ३ | २·४ | ०·०००१ | |||
मॅग्नेशियम | १·५ | १·२ | ५८ | |||
क्लोराइड | १०७ | १०३ | ४ | |||
बायकार्बोनेट | २४ | २८ | १० | |||
सल्फेट | ०·५ | १ | २ | |||
फॉस्फेट | ३ | ४ | ७४ | |||
प्रथिने* | ५ | ५ | ४० | |||
इतर** | १·५ | १·५ | १·५ | |||
(आ) विद्युत् अविच्छेद्य पदार्थ | मिग्रॅ. प्रति १०० मिलि. | |||||
ग्लुकोज | मिग्रॅ.% | १०० | ९० | ०-२० | ||
अँमिनो अम्ले | मिग्रॅ.% | ३० | ३० | १२० | ||
प्रथिने* | ग्रॅ.% | १२ | २ | १६ | ||
स्निग्ध द्रव्ये | ग्रॅ.% | ०·५ | ०·५ | २-९५ | ||
यूरिया | मिग्रॅ.% | २६ | २६ | २६ | ||
(इ) इतर पदार्थ | ||||||
ऑक्सिजन | दाब (मिमी. पारा) | ४०-१०५ | ३५ | २० | ||
कार्बन डायऑक्साइड | दाब (मिमी. पारा) | ४०-४५ | ४६ | ५० | ||
अम्लता/ अल्कता | पीएच मूल्य | ७·४ | ७·३५ | ६-७·४ |
मिलिमोलर संहतीला पदार्थाच्या रेणुभाराने गुणल्यास मिलिग्रॅम प्रतिलिटर संहती मिळते. उदा., ग्लुकोज २७७ मिलिमोलर म्हणजेच २७७ x १८० = ४९,८६० मिलिग्रॅम/ लि. = ४·९८६ किंवा जवळजवळ ५% ग्लुकोज होय. मिलिमोलर संहती द्रवामधील रेणूंच्या संख्येची निर्देशक असल्यामुळे (एक मिलिमोलर पदार्थात ६·०२ x१०20 इतके रेणू असतात. ज्या रेणूंचे द्रवात विघटन होऊन दोन किंवा अधिक विद्युत भारित कण तयार होतात, त्यांच्या बाबतीत या संख्येच्या दुप्पट किंवा अधिक पट इतकी कणांची संख्या एका लिटरमध्ये असते). तिचे महत्त्व तर्षणदाबाच्या संदर्भात विचारात घ्यावे लागते. प्रत्येक कण्यातील द्रवात घटक पदार्थांची संहती निरनिराळी असली, तरी घटकांच्या तर्षणजनक परिणामाची बेरीज सु. २८० मिलिऑस्मोल प्रतिलिटर इतकी भरते. शरीराच्या ३७० से. तापमानास या तर्षणदाबाची तीव्रता ५,४२० ते ५,४४० मिलिमीटर पाऱ्याच्या स्तंभाएवढी असते. या तर्षणदाबामुळे प्रत्येक कप्प्यामधील पाणी टिकविले जाऊन त्या कप्प्याचे एकूण घनफळ स्थिर राहते व निर्जलीकरणास प्रतिबंध होतो.
कोशिकेच्या आतील द्रवाला सुरक्षित ठेवण्याचे कार्य कोशिकापटल करते. वनस्पतींमधील कोशिकाभित्तीप्रमाणे ते कठीण नसून पातळ व लवचीक असते. त्याची मूलभूत रचना फॉस्फोलिपिड (फॉस्फोरिक अम्लाचे मूलक आणि नायट्रोजनयुक्त अल्कधर्मी गट यांचा समावेश असलेले वसाम्लांपासून रचलेले पदार्थ) रेणूंच्या दोन थरांपासून तयार झालेली असते. काही रेणू कोलेस्टेरॉलाचेही असतात. दोन रेणूंइतकी जाडी असलेल्या या पटलात मधूनमधून दोन्ही पृष्ठभागांपर्यंत विस्तार असणारे प्रथिन-रेणू असतात व बाहेरील बाजूस कार्बोहायड्रेट बहुवारिकांचा (साध्या रेणूंच्या संयोगातून बनलेल्या अतिशय मोठ्या रेणूंचा) थर असतो. अत्यंत कमी जलविद्राव्यता (पाण्यात विरघळण्याची क्षमता) आणि व्यवचयामध्ये [→ चयापचय] इतर घटकांच्या मानाने अधिक स्थिरता हे दोन उपयुक्त गुणधर्म असलेल्या या मूलभूत पटलाला एकल पटल (सरल पटल) असे म्हणतात. त्याचेच कोशिकेत अंतर्वलन होऊन त्यापासून कोशिकांगांची सूक्ष्मपटले निर्माण झालेली असतात. ऊतकाच्या विशेष कार्यानुसार कोशिकापटलाच्या रचनेत भिन्नता आढळते. स्थूलमानाने ऊतकांचे संरक्षण, बंधन, उत्तेजनशील आणि स्रवणक्षम हे चार प्रकार असतात. परंतु या सर्वांमध्ये आधारभूत रचना सारखीच असते.
रेणूंचे परिवहन : विविध प्रकारांचे रणू, शरीरक्रिया चालू राहण्यासाठी, सतत एका ठिकाणाहून दुसरीकडे नेले जातात. आहारातील पोषक घटक सर्व प्रकारच्या द्रवांपर्यंत पोहोचविणे अतिरिक्त द्रव्यांचे उत्सर्जन करणे, व्यवचायातून इष्ट असे बदल घडवून आणणे (उदा., काही पदार्थ पाण्यात जास्त विद्राव्य-विरघळणारे-करणे, काहींची हानिकारकता कमी करणे) सुलभ व्हावे म्हणून चयापचयी रेणूंना यकृतापर्यंत पोहोचविणे, प्रत्येक प्रकारच्या द्रव्याचे गुणधर्म स्थिर राखणे या सर्व कार्यांसाठी रेणूंचे परिवहन (अभिगमन) करणाऱ्या बहुविध प्रणाली वा यंत्रणा सक्रिय असतात. या परिवहन यंत्रणांपैकी प्रमुख आ. २ मध्ये दाखविल्या आहेत.
विसरण : पटलाच्या दोन बाजूंना असणाऱ्या द्रवांपैकी ज्या द्रवात एखाद्या पदार्थाचे प्रमाण (संहती) जास्त असेल, तेथून दुसऱ्या म्हणजे कमी संहतीच्या-बाजूकडे पदार्थाचे रेणू प्रवास करीत राहतात. दोन्हीकडील प्रमाण समान झाल्यावर ही क्रिया थांबते. (प्रत्यक्षात ही क्रिया म्हणजे रेणूंची किंवा सूक्ष्मकणांची भौतिकीय हालचाल असल्यामुळे, ती कधीच थांबत नाही दोन्ही बाजूंकडून विरुद्ध बाजूंना प्रवास करणाऱ्या रेणूंची संख्या समान झाल्यामुळॆ संहतीमध्ये बदल होत नाही). या परिवहनात जैव पटलाची ऊर्जा खर्च होत नसल्यामुळे याला निष्क्रिय परिवहन म्हणतात. मागे उल्लेखलेली तर्षणदाबामुळे होणारी पाण्याच्या रेणूंची हालचाल याच पद्धतीने होत असते.
पटलाच्या संरचनेमध्ये स्निग्ध पदार्थ–फॉस्फोलिपिड–मोठ्या प्रमाणात असल्याने ज्या रेणूंची वसा-विद्राव्यता जास्त असते, ते सहजगत्या पटलावर जाऊ शकतात. उदा., अल्कोहॉल, ऑक्सिजन, नायट्रोजन, कार्बन डाय-ऑक्साइड, अनेक औषधी पदार्थ इत्यादी. आयनीभवनामुळे (विद्युत भारित अणू, रेणू वा अणुगट म्हणजे आयन तयार होण्याच्या क्रियेमुळे) वसा–विद्राव्यता कमी होते. म्हणून आयनीभूत पदार्थांचे विसरण मर्यादित असते. पटलात मधूनमधून जे प्रथिन-रेणू असतात, त्यांच्यामधून सूक्ष्म छिद्रांसारख्या वाहिन्या असतात. या जलवाहिन्यांमधून पाणी व जलविद्राव्य पदार्थांचे रेणू आरपार जात असतात. उदा., पोटॅशियम, सोडियम, युरिया इत्यादी. या रेणूंच्या आकारमानानुसार विशिष्ट रेंणूंचे परिवहन ठरावीक प्रथिनांमधून होत असते. सूक्ष्म छिद्रांच्या भोवतालचे प्रथिनांचे रेणू पटलाच्या पृष्ठभागाशी अशा रीतीने आपले काही गट प्रक्षेपित करतात की, ते एकमेकांना टेकून छिद्र होऊ शकते. एखादा विशिष्ट पदार्थ किंवा आयन (उदा., सोडियम) समोर आल्यावर, हे छिद्र उघडून त्या रेणूला आरपार जाणे शक्य होते. या प्रथिनरचनेला द्वार-यंत्रणा असे म्हणतात.
विसरणाच्या आणखी एका प्रकारात प्रथिनातील छिद्रवाहिनीमध्ये काही विशेष आसक्ती असलेले वाहक-प्रथिनांचे रेणू असतात. ते एका पृष्ठभागापाशी पदार्थाचे (उदा., ग्लुकोज, अँमिनो अम्ले) ग्रहण करतात व आरपार गेल्यावर दुसऱ्या पृष्ठभागाजवळ तो पदार्थ सोडून देतात. या प्रक्रियेला सुविहित (सुविधाकृत) विसरण म्हणतात. वाहक-प्रथिनाचे रेणू संख्येने मर्यादित असल्यामुळे पदार्थाची संहती वाढूनसुद्धा एका ठरावीक मर्यादेपेक्षा (महत्तम वेग) विसरणाचा वेग वाढू शकत नाही. मानवी रक्तातील तांबड्या कोशिकेमधील ग्लुकोजाचे उदग्रहन या पद्धतीने होते.
सक्रिय परिवहन : या प्रणालीत ऊर्जेचा वापर करून पदार्थ पटलापार नेला जातो. कमी संहतीकडून जास्त संहतीच्या बाजूकडे म्हणजेच चढाच्या दिशेने एखादा जैव पदार्थ नेणेसुद्धा या यंत्रणेमुळे शक्य होते, सुरूवातीच्या संहतीवर अवलंबून न राहता ठरावीक वेगाने एकूणएक रेणू दुसऱ्या बाजूस वाहून नेण्याची क्षमता सक्रिय परिवहनात असते. पटलातील काही प्रथिनांच्या सान्निध्यात असलेली एंझाइमे [जैव रासायनिक क्रियांना उत्प्रेरक (विक्रियेत भाग न घेता ती जलद घडविणारी) प्रथिने → एंझाइमे]. हे कार्य करत असल्यामुळे त्यांच्या संख्येवर परिवहनाचा कमाल वेग अवलंबून असतो. वाहून न्यावयाचा रेणू प्रथिनावरील विशिष्ट भागाशी-ग्राहीशी-बद्ध झाला म्हणजे एंझाइम कार्यन्वित होते. त्याच्या प्रभावामुळे उच्च ऊर्जाशाली फॉस्फेटाचे विघटन होते. [उदा., ATP → ADP + P म्हणजे (अँडिनोसीन ट्रायफॉस्फेट) → (ॲडिनोसीन डायफॉस्फेट) + फॉस्फेट]. यातून प्राप्त झालेल्या ऊर्जेच्या मदतीने जे रेणवीय अनुरूपतेमधील (अभिसंगतीमधील) बदल घडून येतात, त्यांचा परिणाम म्हणजे एका पृष्ठभागावर बद्ध झालेला रेणू पटलाच्या दुसऱ्या ष्ठभागाकडे वळविला जाऊन तेथून तो बाहेर टाकला जातो. या प्रक्रियेला सक्रिय परिवहन म्हणतात.
या ऊर्जाशाली रेणूंच्या विघटनामुळे जर इतर काही पदार्थांचेही परिवहन झाले, तर त्याला दुय्यम सक्रिय परिवहन म्हणतात. प्राथमिक परिवहनाच्या दिशेने (सहपरिवहन) किंवा त्याच्या विरुद्ध दिशेने (प्रतिपरिवहन) हे दुय्यम परिवहन घडून येऊ शकते. सक्रिय परिवहनास मदत करणारे विशिष्ट रेणू अनेक पदार्थांसाठी आढळले आहेत उदा., सोडियम, पोटॅशियम, कॅल्शियम, ग्लुकोज, लोह, अँमिनो अम्ले, क्लोराइड, आयोडाइड, हायड्रोजन आणि अनेक प्रकारच्या शर्करा. सहपरिवहनाच्या हालचाली ग्लुकोज, अँमिनो अम्ले, लोह, क्लोराइड, यूरिक अम्ल, आयोडाइड यांच्या बाबतीत निरनिराळ्या ठिकाणी दिसून येतात. प्रतिपरिवहनाच्या हालचालीत उल्लेखनीय जोड्या म्हणजे सोडियम–कॅल्शियम, सोडियम–हायड्रोजन, कॅल्शियम–मॅग्नेशियम, क्लोराइड–बायकार्बोनेट आणि क्लोराइड-सल्फेट या होत.
शरीरक्रियेच्या गरजेनुसार निरनिराळ्या ठिकाणी विशिष्ट पदार्थांची उच्च संहती निर्माण करण्यासाठी परिवहन अत्यंत उपयोगी ठरते. उदा., सोडियम पोटॅशियम अँडिनोसीन ट्रायफॉस्फेटेज किंवा सोडियम पंप या नावाने ओळखली जाणारी परिवहन यंत्रणा सतत सोडियमाचे तीन रेणू कोशिकेबाहेर टाकून पोटॅशियमाचे दोन रेणू आत आणत असते. विसरणक्रियेमुळे कोशिकेत शिरणारा सोडियम या यंत्रणेमुळे बाहेर जातो आणि कोशिकेच्या आत पोटॅशियमाचे प्रमाण जास्त राहते. धन आयन जास्त प्रमाणात बाहेर जात असल्याने कोशिकेच्या आत-९० मिलिव्होल्ट अशी विद्युत ऋणता निर्माण होते. स्नायू व तंत्रिका यांसारख्या उत्तेजनक्षम ऊतकांच्या दृष्टीने तर सोडियम पंपाची ही विद्युत जनकता फार महत्त्वाची ठरते. जठरातील अम्लता निर्माण करणारा हायड्रोजन आयन पंप, मूत्रनिर्मितीच्या माध्यमातून शरीरातील हायड्रोजन आयनांचे उत्सर्जन करणारा सूक्ष्म वृक्कनलिकांच्या शेवटच्या भागातील अशाच प्रकारचा पंप, अवटू ग्रंथीमध्ये आयोडिनाचे मोठ्या प्रमाणावर संचयन करणारा आयोडाइड पंप, कोशिकांगामध्ये कॅल्शियमाची संहती वाढविणारा कॅल्शियम पंप या सर्वांविषयी बरीच माहिती आता उपलब्ध झाली आहे.
कोशिकांच्या पटलावर सक्रिय परिवहनाच्या या प्रणाली फार मोठ्या प्रमाणावर उपस्थित व कार्यरत असतात. उदा., प्रत्येक कोशिकेवर ग्लुकोजाचे परिवहन करणारी सु. आठ लक्ष छिद्रे असतात आणि प्रत्येक छिद्रातून दर सेकंदाला १८० रेणू आरपार जाऊ शकतात, असे मापन काही प्रयोगांमध्ये केले गेले आहे. परिवहनाची ही प्रणाली आनुवंशिक नियंत्रणानुसार निर्माण झालेली असते. आनुवंशिक दोषाने तिचे कार्य असमाधानकारक ठरू शकते. उदा., ⇨ अपस्मारामध्ये तंत्रिका कोशिकांमधील दोष अशा स्वरूपाचे असतात. जंतुसंक्रमण, र्हिसन आणि वयोवर्धन यांमुळे त्यांची कार्यक्षमता कमी होऊन परिणामी विशिष्ट ऊतकांच्या कार्यात बाधा येऊ शकते.
कोशिकाभक्षण (कोशिकीय प्राशन) व कोशिकीय द्रव प्राशन : फार मोठ्या आकारमानाचे आणि अविद्राव्य कण किंवा अमीलनीय द्रवबिंदू ग्रहण करण्यासाठी मागील दोन्ही परिवहन प्रणाली निरुपयोगी ठरतात. अशा वेळी पटलाच्या पृष्ठभागावर टेकलेल्या कणाच्या आजूबाजूस पटलापासून उंचवटे तयार होतात आणि ते त्या कणाला विळखा घालतात. हे सर्व उंचवटे एकत्र येऊन कणाला जेव्हा पूर्णपणे आच्छादतात, तेव्हा तो कण पटलात समाविष्ट होऊन आतमध्ये ओढला जातो. आतील बाजूच्या पटलाचा भाग हळूहळू विघटित होऊन ही कोशिकीय भक्षणाची किंवा द्रव प्राशनाची क्रिया पूर्ण होते. एककोशिकीय प्राण्यांच्या किंवा रक्तातील श्वेतकोशिकांच्या (भक्षिकोशिकांच्या) भक्षणक्रियेप्रमाणेच ही क्रिया असते परंतु ती अधिक सूक्ष्म प्रमाणावर होते.
आंतरिक समस्थिती : कोशिकीय घटकांचे प्रमाण स्थिर राहण्यासाठी त्यांच्या पुरवठ्याचे स्त्रोतस्थान म्हणजेच कोशिकाबाह्य द्रव आणि रक्त यांमधील घटक पदार्थाची संहती स्थिर असणे आवश्यक ठरते. हा परिणाम साधण्याकरिता प्रत्येक घटकासाठी सर्व शरीरभर अंतिम परिणाम घडवून आणणारी यंत्रणा विकसित झालेली आढळते. कोष्टक क्र. २ मध्ये अशा काही महत्त्वाच्या घटकांच्या नियामक यंत्रणा दिल्या आहेत.
कोणत्याही नियामक यंत्रणा कार्यान्वित होण्यासाठी संबंधित घटकाच्या संहतीमधील सूक्ष्म बदलांची दखल घेतील अशी संवेदनक्षम पृष्ठभागांची क्षेत्रे शरीरात विविध ठिकाणी विकसित झालेली असतात. त्यांना शरीरक्रियावैज्ञानिक ग्राही असे म्हटले जाते यांपैकी रासायनिक ग्राहींमध्ये रक्तामधील ऑक्सिजन, कार्बन डाय-ऑक्साइड, ग्लुकोज, अँमिनो अम्ले, वसाम्ले, सोडियम, पोटॅशियम, कल्शियम यांसारख्या घटकाच्या ग्राहींचा समावेश होतो. भौतिकीय ग्राहीपैक्षा रक्तदाब, तर्षण दाब, तापमान यांना संवेदनशील ग्राही महत्त्वाचे आहेत. ग्राहीच्या आसपासच्या आंतरिक परिसरामधील बदलामुळे जेव्हा ग्राहीचे सक्रियण (अधिक क्रियाशील होण्याची क्रिया) होते, तेव्हा ग्राही कोशिकेला जोडलेल्या तंत्रिकेतून जात असलेल्या आवेगांमध्ये बदल होतो. अशा आवेगवाहक तंतूंच्या मार्गाचा शेवट तंत्रिका तंत्रामधील ज्या विशिष्ट केंद्रांमध्ये होतो, तेथील क्रियाशीलतेच्या पातळीतील बदल विद्युत वर्चस्वाच्या मापनावरून सहज ओळखता येतात. या केंद्रांमधून बाहेर पडणारे आवेग रक्तवाहिन्या, हृदय, श्वसन यांच्या कार्यात इष्ट ते बदल घडवून आणतात. काही प्रकारचे बदल हॉर्मोनांच्या स्रावांमधील फरकामार्फत घडवून आणले जातात. उदा., ग्लुकोजाची पातळी वाढल्यास इन्शुलिनाचा स्त्राव वाढून ते ग्लुकोजनिर्मिती कमी करून ग्लुकोजाचा कोशिकांकडून वापर वाढविते.
कोष्टक क्र. २. जैव द्रवांमधील काही प्रमुख घटकांच्या नियामक यंत्रणा (बायकार्बोनेटसोडून इतर सर्व घटकांच्या बाबतीत शरीरातील प्रवेश आहारातून होतो.) | ||
घटक | निरासमार्ग | नियामक यंत्रणा |
पाणी | मूत्र, घाम, श्वसन,
लाळ |
तृषाकेंद्र पिट्युटरी प्रतिमूत्रक हॉर्मोन (ADH अँटिडाययूरेटिक हॉर्मोन). |
सोडियम, पोटॅशियम
आणि क्लोराइड |
मूत्र, घाम, लाळ | अधिवृक्काचे अल्डोस्टेरोन हॉर्मोन (उत्तेजक स्त्राव) टेस्टोस्टेरोन, प्रोजेस्टेरोन इस्ट्रोजेन. |
कॅल्शियम फॉस्फेट | मूत्र | पॅराथायरॉइड (परावटू) हॉर्मोन. |
बायकार्बोनेट व हायड्रोजन | श्वसन, मूत्र | श्वसन केंद्र चयापचयी प्रक्रिया. |
ग्लुकोज, अँमिनो अम्ले व स्निग्ध पदार्थ | चयापचयात समावेशन, ऊतकनिर्मिती, मेदसंचय मूत्रातील अप्रथिनी नायट्रोजन द्रव्ये. | इन्शुलीन, ग्लुकागॉन, अँड्रेनॅलीन, अधिवृक्कातील स्टेरॉइड द्रव्ये. |
समस्थिती टिकवून ठेवण्यासाठी अशा असंख्य यंत्रणा कार्यरत असतात. त्यांच्या उद्दिष्टपूर्तीची पद्धत पाहिल्यास एक गोष्ट समान दिसते. ती म्हणजे शरीराला हितकारक अशा प्राकृत स्थितीपासून जो काही बदल वेळोवेळी घडून येईल, त्याच्या विरूद्ध दिशेने (ऋण दिशेने) बदल घडवून आणण्यासाठी आवश्यक अशा प्रक्रियांची साखळी कार्यान्वित करणे. त्यामुळे अशा यंत्रणांना ऋण पुन:प्रदाय (प्रतिसंभरण) असे म्हणतात. याउलट एखाद्या यंत्रणेमधील सर्व प्रक्रिया जर प्राकृत स्थितीतील बदल काही अंशी किंवा काही काळ तसाच चालू ठेवून क्रिया पूर्ण करण्यास मद्दत करत असतील, तर त्याला धन पुन:प्रदाय अथवा प्रक्रियांचा प्रपात म्हणता येईल. उदा., प्रसूतीच्या आरंभी सुरू झालेले गर्भाशयाचे एकाच दिशेने होणारे आकुंचन मोठ्या आतड्यातील मल पुढे सरकविण्यासाठी होणारे आकुंचन रक्तक्लथनामध्ये (रक्त गोठण्यामध्ये) रक्तवाहिनीस इजा होण्यापासून सुरू झालेली व रक्ताची फायब्रीनयुक्त गाठ निर्माण होईपर्यंत चालू राहणारी रासायनिक प्रक्रियांची साखळी. तंत्रिका कोशिकेतून सोडियम बाहेर पडण्यास सुरूवात झाल्यावर जे विध्रुवीकरण (तंत्रिका कोशिकेच्या जीवद्रव्यकलेच्या आतल्या व बाहेरच्या बाजूंवरील विद्युत भारातील फरक नाहीसा होण्याची क्रिया) घडून येते, ते तसेच पुढे चालू राहून त्यामुळे होणारी आवेगननिर्मिती व आवेगाच्या प्रसाराची क्रियाही अशीच धन पुन:प्रदाय अविरत चालू राहून त्यातून हानिकारक परिणाम होऊ शकतात. अशा परिस्थितीस दृष्टचक्र म्हटले जाते. उदा., वाहिनीक्लथन, रक्तस्रावामुळे रक्तदाब सतत कमी होऊन ⇨ अवसाद स्थिती निर्माण होणे.
ऋण पुन:प्रदाय यंत्रणा केवळ शारीरिक पातळीवर काम करतात, असे नाही. कोशिकीय पातळीवरही असे नियंत्रण होत असते. उदा., ग्लुकोज, अँमिनो अम्ले, प्युरीन आणि पिरिमिडीन रेणू यांच्या कोशिकांतर्गत व्यवचायात एखादा पदार्थ (अंतिम संयुग) जास्त प्रमाणात साठला, तर त्याच्या उत्पादनासाठी काम करणाऱ्या एंझाइमांच्या साखळीपैकी सुरूवातीच्या एंझाइमांवर त्याचा संदमक परिणाम होतो व त्याचे कार्य मंदावते आणि पुढील व्यवचायाला आळा बसतो.
समन्वय यंत्रणा : आंतरिक समस्थिती टिकवून ठेवणाऱ्या यंत्रणांचा काटेकोरपणा मानवी शरीराच्या इतर कार्यांमध्ये तितक्याच चांगल्या पद्धतीने विकसित झालेला आढळतो. सुसंघटित अशा नियमक यंत्रणांच्या मदतीने पोषण, संरक्षण, पुनरुत्पादन यांसारखी जीवनाला मूलभूत अशी कार्ये शरीरात चालू असतात. शरीररचनेच्या दृष्टीने त्यांचे केलेले वर्गीकरण आणि शरीरक्रियावैज्ञानिक वर्णन यांत थोडा फरक अपरिहार्य ठरतो. या विविध कार्याच्या किंवा तंत्रांच्या विस्ताराची कल्पना कोष्टक क्र. ३ वरून येऊ शकेल.
प्रत्येक शरीरक्रियावैज्ञानिक तंत्राच्या विविध भागांचा एकमेकांशी संपर्क साधणे आणि सर्व तंत्रांच्या कार्यात सुसूत्रता आणणे या उद्देशांची पूर्तता तीन प्रकारच्या संपर्क यंत्रणांनी होत असते : (१) तंत्रिका व तंत्रिकाजन्य प्रेषक, (२) अंत:स्रावी ग्रंथींची हॉर्मोने आणि (३) स्थानिक हॉर्मोने. कोष्टक क्र. ३ वरून असे लक्षात येईल की, प्रत्येक तंत्रामधील ऊतकांचे बरेचसे केंद्रीकरण झाले असले, तरीही अनेक ठिकाणी त्यांचे वितरण परस्परव्यापी झालेले असते. या कार्यतंत्रामध्ये सक्रिय असणाऱ्या रासायनिक पदार्थांच्या क्रियांमध्येही असेच परस्पर व्यापन दिसून येते. उदा., ग्रंथींच्या स्रावास उत्तेजन, अरेखित स्नायूंचे आकुंचन-प्रसरण (संकोचन-शिथिलन), तंत्रिका आवेगाचे प्रेषण, स्नायूंची वाढ, रक्तवाहिन्यांचे आकुंचन या क्रिया घडवून आणण्याची क्षमता असणाऱ्या द्रव्यांमध्ये पुढीलपैकी अनेक पदार्थांचा समावेश होतो अँसिटिलकोलीन, अँड्रेनॅलीन, इस्ट्रोजेन, टेस्टोस्टेरोन इत्यादी. या परस्परव्यापनामुळे संपर्क यंत्रणांची अधिक आवश्यकता असते.
कोष्टक क्र. ३. शरीरक्रियावैज्ञानिक कार्ये आणि त्यांत सहभागी होणाऱ्या ऊतकांचे शरीररचनात्मक वितरण. | |
कार्य | इंद्रिये व ऊतक |
पोषण | अन्नग्रहणाशी संबंधित तोंड, घसा, अन्ननलिकादि अवयव पचनमार्ग-जठर, आंत्र, बृहदांत्र यकृत, स्वादुपिंड, लाला ग्रंथी. चयापचय-यकृत, परिघीय सर्व ऊतक, त्वचेखालील आणि इतरत्र मेदसंचय करणारे ऊतक |
श्वसन | श्वसनमार्ग, फुप्फुसे, सर्व परिघीय ऊतक |
परिवहन | हृदय, रक्तवाहिन्या, रक्तातील प्रथिने व हीमोग्लोबिन, लसीका वाहिन्या. |
उत्सर्जन | वृक्क, मूत्रमार्ग, बृहदांत्र, यकृत व पित्ताशय, स्वेद ग्रंथी, त्वचेचे बाह्यस्तर, लाला ग्रंथी. |
रोगप्रतिकार | त्वचा, श्लेष्मल पटले, थायमस, लसीका ग्रंथी व वाहिन्या, प्लीहा, रक्तातील कोशिका व ग्लोब्युलीन प्रथिने आणि त्यांची निर्मिती करणारी अस्थिमज्जा व यकृत. |
आधार व हालचाल | अस्थिकंकाल (सांगाडा), रेखित स्नायू, संवेदक आणि चालक तंत्रिका, मेंदू व मज्जारज्जू. |
प्रजनन | बीजाणू ग्रंथी, बाह्य व अंतस्थ जननेंद्रिये, पुरस्थ ग्रंथी, स्तन. |
अंतर्गत संपर्क | संवेदक तंत्रिका तंतू, स्वायत्त तंत्रिका तंत्र, हॉर्मोन ग्रंथी. |
परिसराशी संपर्क | त्वचा, गंधेंद्रिय, जीभ, कर्णोंद्रिय, दृकपटल यांत असलेले विशिष्ट संवेदनाग्राही व त्यांचे संवेदना तंत्रिकामार्ग मेंदूतील थॅलॅमस व त्याला जोडलेले प्रमस्तिष्काचे विविध भाग. परिरक्षा यंत्रणेचे
⇨ रतिजनग्राही व ⇨ प्रतिपिंडनिर्मिती यंत्रणा |
तंत्रिका यंत्रणा : मध्यवर्ती तंत्रिका तंत्र (मेंदू व मेरुरज्जा), त्यापासून काही अंशी स्वतंत्र असलेले स्वायत्त तंत्रिका तंत्र (अनुकंपी व पुरानुकंपी) आणि या दोन्ही तंत्रिका संघटनांशी शरीरातील विविध ऊतकांना व इंद्रियांना जोडणाऱ्या तंत्रिका (विविध आकाराच्या तंतूंनी बनलेल्या) हे मुख्य घटक या यंत्रणेत असतात. कार्यात्मकदृष्ट्या प्रत्येक तंत्रिकाकोशिका आणि तिचे इतर कोशिकांना जोडलेले शोकडो तंतुमय प्रवर्ध (वाढी) हे सर्वात लहान एकक म्हणता येईल. या एककाच्या कोशिकापटलात विद्युतभारीय ध्रुवीभवनाचा गुणधर्म असतो. त्यामुळे कोशिकेच्या आत विद्युत वर्चस् निर्माण होऊन ते टिकून राहते. विद्युत वर्चसामधील चढ-उतारामुळे तंत्रिकीय आवेग उत्पन्न होऊन त्याचे सहज व जलद वहन कोशिकेच्या दूरवर पसरलेल्या तंतूंमधून होऊ शकते. स्नायूंच्या पटलामध्येही हाच गुणधर्म असतो.
दूरवर संदेश नेण्यासाठी जरी हा विद्युत प्रवाह उपयोगी असला, तरी एका कोशिकेचा दुसऱ्या कोशिकेशी कार्यात्मक संबंध घडून येण्यासाठी मात्र रासायनिक प्रेषकाची आवश्यकता असते. विद्युत आवेगाच्या संदेशवहनाची परिणती तंत्रिका तंतूंच्या टोकाशी असलेला कोशिकांतर्गत प्रेषक (उदा., अँसिटिकोलीन, नॉरअँड्रेनॅनील, डोपामीन) कोशिकाबाहेर टाकण्यात होते. विमोचित झालेले प्रेषकाचे रेणू नजीकच्या कोशिकापटलावरील ग्रहींशी बद्ध झाले म्हणजे ते पटल उत्तेजित होऊन दुसरी कोशिका कार्यान्वित होते. त्याचा परिणाम म्हणजे दुसऱ्या कोशिकेत संदेशवहन सुरू होते किंवा ती कोशिका ग्रंथीची किंवा स्नायूची असेल, तर स्रावनिर्मिती किंवा स्नायूसंकोचन सुरू होते.
संवेदनाग्रहण करणाऱ्या कोशिकेतही अशाच स्वरूपाची प्रक्रिया घडून येते. रासायनिक किंवा भौतिकीय उत्तेजकामुळे परिघीय विशिष्ट इंद्रियांमध्ये (त्वचा, श्लेष्मल पटल, नेत्रपटल, कर्णपटलाला जोडलेला अंतर्कर्णाचा भाग) जे रासायनिक बदल होतात, त्यांचे रूपांतर विद्युत वर्चसीय बदलात होते. त्यातून निर्माण होणारे संदेश तंत्रिका तंतूंमधून वरच्या दिशेने, म्हणजे कोशिकेच्या मुख्य भागाकडे जातात व तेथून इतर कोशिकांच्या दिशेने प्रवास करतात. पुन्हा रासायनिक प्रेषण घडून वरच्या पातळीवरील कोशिका उत्तेजित होतात व अशा रीतीने मेंदूपर्यंत संदेश पोहोचून तेथे त्याचा अर्थ लावला जातो. त्याच वेळी खालच्या पातळीवरील प्रतिक्षेपी यंत्रणेमार्फत [→ प्रतिक्षेपी क्रिया] उत्तेजकाच्या स्वरूपाला अनुसरून योग्य ती प्रतिक्रिया घडून येते. उदा., स्नायूंचे आकुंचन, हृदयाच्या वेगामध्ये बदल, रक्तवाहिन्यांचे आकुंचन होऊन रक्तदाब वाढणे, जठरातील पाचक रसांचा स्राव वाढणे इत्यादी. अशा प्रकारे तंत्रिका यंत्रणा शरीरभर पसरलेल्या विविध तंत्रांना एकमेकांशी संपर्कबद्ध ठेवते. [→ तंत्रिका तंत्र].
हॉर्मोनविषयक यंत्रणा : अंत:स्रावी ग्रंथीमध्ये निर्माण होणारे रासायनिक नियंत्रण पदार्थ थेट रक्तात सोडले जातात. सर्व शरीरभर त्यांचे वितरण होत राहते. या पदार्थांच्या प्रभावामुळे अनेक प्रकारच्या ऊतकांना चालना मिळते. तंत्रिकीय उद्दीपनाच्या मानाने हा परिणाम बराच मंद गतीने होतो व दीर्घकाळ चालू राहतो. पोष (पिट्युटरी) ग्रंथीचा पुढचा भाग, जरायू (भ्रूणाच्या सुरूवातीच्या अवस्थेमध्ये पोषणाचे कार्य करणारा भ्रूणाच्या पटलांचा बाहेरचा भाग) व अपरा [→ वार] यांमध्ये निर्माण होणारी पोषक (अनुवर्तनी) हॉर्मोने विशिष्ट ग्रंथींवर (अधिवृक्क, अवटू, अंडाशय, वृषण) क्रिया करून त्यांच्या उद्दीपन आणि पोषणास कारणीभूत असतात त्यामुळे या ग्रंथीमधून हॉर्मोन निर्मितीस चालना मिळते. हायपोथॅलॅमस या मेंदूतील महत्त्वाच्या नियंत्रण केंद्रामध्ये निर्माण होणारे ‘विमोचन घटक’ स्थानिक रक्तप्रवाहात मिसळून पोष ग्रंथीमध्ये पोचतात व तेथील पोषक हॉर्मोनांचे रक्तात विमोचन होण्यास मदत करतात. इतर सर्व हॉर्मोने थेट परिघीय ऊतकांवर क्रिया करून आपला परिणाम साधतात. अशा रीतीने हायपोथॅलॅमस-पोष ग्रंथी-इतर अंत:स्रावी ग्रंथी-परिघीय ऊतक अशी कार्यात्मक साखळी हॉर्मोनविषयक यंत्रणेमध्ये दिसून येते.
परिघीय ऊतकांवर थेट क्रिया करणाऱ्या हॉर्मोनांची नावे पुढीलप्रमाणॆ आहेत : (१) पोष ग्रंथीच्या पुढील भागाचे वृद्धिहॉर्मोन आणि स्तनवृद्धिहॉर्मोन (२) पोष ग्रंथीच्या मागील भागाचे ऑक्सिटोसीन (गर्भाशयास आकुंचन उत्तेजक) आणि व्हॅसोप्रेसीन (रक्तदाब वाढविणे आणि मूत्रनिर्मिती कमी करणे) (३) अधिवृक्कातील अँड्रेनॅलीन, कॉर्टिसॉल व अल्डोस्टेरोन (४) स्वादुपिंडातील इन्शुलीन व ग्लुकागॉन (५) अवटू ग्रंथीचे थाररॉक्सिन व तत्सम घटक आणि कॅल्सीटोनिन (६) परावटू ग्रंथीचे पॅराथॉर्मोन (७) वृषणातील टेस्टोस्टेरोन आणि (८) अंडाशयातील इस्टोजेन व प्रोजेस्टेरोन.
ही सर्व हॉर्मोने रक्तातून ऊतकद्रवात पोहोचतात व परिघीय ऊतकांच्या कोशिकापटलांवर असलेल्या ग्रांहींशी बद्ध होऊन आपले कार्य सुरू करतात. रक्तातील यांच्या पातळीचे नियंत्रण ऋण पुन:प्रदाय पद्धतीने होत असते. उदा रक्तातील ग्लुकोजाची पातळी वाढल्यास ग्लुकागॉनाचा स्राव कमी होतो व इन्शुलिनाचा स्राव वाढतो. हॉर्मोनविषयक यंत्रणेने घडवून आणलेले नियंत्रण प्रामुख्याने चयापचयातील परिवर्तनाच्या स्वरूपाचे असते. [→ हॉर्मोने].
स्थानिक हॉर्मोने : रक्तामध्ये किंवा ऊतकद्रवात सोडले जाणारे, परंतु निर्मितीस्थळापासून फार दूर ज्यांच्या कार्याची व्याप्ती नाही, असे अनेक पदार्थ गेल्या दशकांमध्ये सापडले आहेत. तंत्रिका तंत्रीय नियंत्रणांपासून मुक्तता आणि अंत:स्त्रावी हॉर्मोनांच्या तुलनेने मर्यादित कार्यक्षेत्र व कार्यकाळ ही त्यांची वैशिष्ट्ये असतात. कोशिकापटलांवरील ग्राहींशी बद्ध होऊनच त्यांचे कार्य सुरू होते. स्थानिक हॉर्मोनांची काही उदाहरणे पुढील होत : (अ) लहान आतड्याच्या सुरूवातीच्या भागातील श्लेष्मल पटलात निर्माण होणारे सिक्रिटीन स्वादुपिंडातील स्वादुरसाचा स्त्रावास उत्तेजित करते. त्याच ठिकाणी निर्माण होणाऱ्या कोलेसिस्टोलिनीन या हॉर्मोनांचा पित्ताशयाचे आकुंचन घडविण्यात आणि जठराच्या हालचालींची गती मंद करण्यात महत्त्वाचा वाटा असतो. (आ) दुसऱ्या इंद्रियांकडे न जाता अधिक समीपच्या ऊतकांवर परिणाम करणारे काही घटक त्वचेत व इतरत्र आढळतात. उदा., हिस्टामीन, ब्रॅडिकायनीन सिरोटिनीन (इ) प्रोस्टाग्लँडीन या कुलातील अनेक संयुगांचे विविध परिणाम विविध ठिकाणी दिसतात. उदा., रक्तवाहिनी विस्फारण, ज्वरनिर्मिती, वेदनानिर्मिती, वृक्कातील गुच्छ्कांमधून रक्तद्रवाच्या गाळणाचा वेग वाढविणे. अंडाच्या फलनास साह्यभूत असे बदल गर्भनलिकेत घडवून आणणे इत्यादी. (ई) ऊतकांना इजा झाल्यावर तेथे सुरू होणाऱ्या शोथ (सुजेवर दाहाच्या) क्रियेत टी-लसिका कोशिकांमधून लिंफोकाईन नावाचे घटक बाहेर पडतात. कोशिकांच्या हालचालीत त्यांच्या महत्त्वाचा भाग असतो. (उ) रक्तवाहिन्यांच्या अंत:स्तरातून विमोचन होणारे एंडोथेलीन आणि नायट्रिक ऑक्साइड (NO) हे पदार्थ अनेक ठिकाणी (उदा., वृक्कातील रक्तवाहिन्या) लहान रक्तवाहिन्यांचे अनुक्रमे आकुंचन आणि विस्फारण घडवून आणतात व त्यांच्या आकारमानातील अतिरेकी बदलांना आळा घालतात, असे दिसते. त्यांचे कार्य अजून स्पष्ट झालेले नाही.
या तिनही प्रकारच्या संपर्कप्रणालींमध्ये कोणता तरी पदार्थ कोशिका पटलावरील विशिष्ट ग्राहीशी बद्ध होतो, हे आपण पाहिले. हा ग्राही जेव्हा पदार्थाकडून व्यापला जातो, तेव्हा पटलामधील आणि कोशिकेच्या आतील एंझाइमांच्या कार्यास चालना मिळते परिणामत: रासायनिक प्रक्रियांची साखळी सुरू होते. तिचा अंतिम परिणाम सहज जाणविणारा किंवा मापनाने लक्षात येण्यासारखा असतो. उदा., ग्रंथीतून स्राव बाहेर पडणे, स्नायूंचे आकुंचन, वाहिनीच्या आकारमानात बदल होणे, ग्लुकोजाची किंवा अन्य पदार्थाची निर्मिती वाढणे किंवा मंदावणे, ऊतकाच्या वाढीस चालना मिळणे, कोशिकेची संवेदनशीलता वाढणे, आवेगाची निर्मिती होणे इत्यादी. ग्राहीवर बद्ध होणारा संदेशवाहक आणि रासायनिक बदलांची ही साखळी यांच्यात थेट संबंध असतो, असे पूर्वी मानले जाई परंतु त्यांच्यामध्ये क्रियात्मक दुवा साधणारे अन्य काही पदार्थ कोशिकापटलाच्या आतील बाजूस निर्माण होतात, असे आता आढळले आहे. त्यांना ‘दुसरा संदेशवाहक’ असे संबोधले जाते.
या दुसऱ्या संदेशवाहकाच्या निर्मितीसाठी आवश्यक ती पूर्वद्रव्ये आणि त्यांवर क्रिया करणारी एंझइमे यांच्यामधील आंतरक्रिया सुरू करून देण्याचे काम पहिला संदेशवाहक ग्राहीच्या माध्यमातून करीत असतो. दुसरा संदेशवाहक म्हणून काम करणारे काही पदार्थ पुढील आहेत : (अ) अँडिनोसीन ट्रायफॉस्फेट (एटीपी). (आ) कॅल्शियम व कॅलमोड्युलिन यांच्या संयोगाने तयार होणारा पदार्थ. (इ) तंत्रिका कोशिकांच्या संपर्कस्थानांतील पलीकडच्या पटलावर आढळणारे जी (G) प्रथिन. (ई) फॉस्फोलायपेज एंझाइमाच्या क्रियेतून निर्माण होणारी लघू वसा एकके.
विविध प्रकारच्या रेणूंच्या ग्राहीसाठी, विविध कोशिकांमध्ये सायक्लिक एएमपी किंवा तशाच प्रकारचा सायक्लिक ग्वानोसीन मोनोफॉस्फेट (सायक्लिन जीएलपी) हे पदार्थ दुसरा संदेशवाहक म्हणून आढळतात. दुसरा संदेशवाहक एकदा कार्यांवित झाला की, तो अनेक प्रकारच्या प्रक्रियांना मदत करू शकतो, असेही जी प्रथिनाच्या उदाहरणावरून दिसते. उदा., पटलामधून रेणूंचे परिवहन, व्यवचायी प्रक्रिया, केंद्रकातील जनुकाद्वारे [आनुवंशिक लक्षणे एका पिढीतून पुढील पिढीत नेणाऱ्या सुतासारख्या सूक्ष्म घटकांवरील म्हणजे गुणसूत्रांवरील मण्यांसारख्या अधिक सूक्ष्म घटकांद्वारे → जीन] प्रथिनांच्या निर्मितीचे नियंत्रण, स्नायूंची हालचाल किंवा ग्रंथींची स्रावनिर्मिती. यांशिवाय अशा संदेशवाहकाचा एक रेणू कोशिकेतील एंझाइमाच्या अनेक रेंणूंना चालना देऊ शकतो ही गोष्ट लक्षात घेता, शरीराच्या संपर्क आणि नियंत्रण यंत्रणेमध्ये ‘दुसरा संदेशवाहक’ ही पद्धती किती काटकसरीची ठरते, याची कल्पना येईल. [→ हॉर्मोन]
शरीरक्रियावैज्ञानिक प्रक्रियांची गती : शरीराच्या गाभ्याचे (खोल असलेल्या ऊतकांचे) तापमान ३७० से. (९८०·६ फॅ.) च्या आसपास असते. तापमापक तोंडात ठेवून घेतलेल्या या मापनापेक्षा गुदांत्रातील तापमान सु. ००·६ से (१० फॅ.) जास्त असते. या पातळीवर तापमान स्थिर ठेवणे आणि सर्व ऊतकांच्या जीवनास आवश्यक असा कमीतकमी व्यवचय चालू ठेवणे यासाठी ज्या गतीने सर्व शारीरिक प्रक्रिया चालू राहतात, त्या गतीस मूल किंवा आधारभूत चयापचयी वेग (बेसल मेटॅबॉलिक रेट बीएमआर) म्हणतात. पचनक्रियेस विश्रांती देण्यासाठी दहाबारा तास काही न खाता, रात्रभर शांत झोप झाल्यावर, सकाळी स्वस्थ पडून राहिलेल्या स्थितीत, वातावरणातील तापमान आणि आद्रेता सुखद असेल अशा ठिकाणी हा वेग मोजला जातो. त्यासाठी वापरल्या जाणाऱ्या चयापचयक उपकरणात श्वसनातून ऑक्सिजन ग्रहण करण्याचा वेग नोंदता येतो. सु. सहा मिनिटे या आलेखाची नोंद केल्यावर त्यावरून शरीरात व्यवचयासाठी वापरला गेलेला ऑक्सिजन आणि व्यवचयजन्य ऊर्जेच्या निर्मितीचा वेग यांचे गणित मांडता येते. वजन व उंची यांच्या तक्त्यांवरून शरीराच्या पृष्ठभागाचे क्षेत्रफळ चौ. मी. मध्ये निश्चित केले जाते. या सर्व मापनांच्या मदतीने दर तासाला दर चौ. मी. ला होणारा व्यवचय किलोकॅलरीमध्ये (किकॅ.मध्ये) काढला जातो. प्रौढ पुरूषात (पृष्ठभागाचे क्षेत्रफळ सरासरी १·८ चौ.मी. असते) हे प्रमाण ६० किकॅ. व प्रौढ स्त्रीमध्ये ५३ किकॅ. प्रतिमास असे आढळते. प्रतिचौरस मीटर प्रतिमास ३५ ते ४० किकॅ. असा हा मूल्यव्यवचयी वेग लहान मुलांमध्ये अधिक म्हणजे ५० किकॅ. पर्यंत असू शकतो आणि वयाच्या दहाव्या वर्षापासून हळूहळू कमी होत प्रौढत्वामधील वेगावर स्थिरावतो. चाळीस वर्षांनंतर उतार वयात त्यात हळूहळू दहा प्रतिशत इतकी घट होते.
मूल चयापचयाचा हा वेग शरीराची कोणतीही हालचाल, व्यायाम, परिसरातील बदल, अन्नग्रहण, भावनिक प्रक्षोभ यांमुळे त्वरित वाढतो. त्यामुळे चोवीस तासांतील व्यवचय ६० x २४ = १,४४० कॅलरी इतका मर्यादित न राहता २,००० ते ३,००० कोशिकांच्या मूल व्यवचयास आवश्यक असते. त्यामुळे तिच्या कमतरतेच्या अवस्थेत (उदा., आयोडिनाची आहारातील न्यूनता) मूलव्यवचयाचा वेग आणि एकंदर दैनिक व्यवचय हे दोन्ही कमी असतात. यांशिवाय उपोषण, अन्नातील प्रथिनांची कमतरता, उष्ण कटिबंधातील वास्तव्य, मानसिक विषण्णता, मारक रोगांची अंतिम अवस्था इत्यादींमुळे चयापचयाचा वेग कमी होतो.
व्यक्तीच्या निरोगी अवस्थेत चयापचयाचा वेग ५ ते १० प्रतिशतपेक्षा जास्त बदलत नाही. तसेच समान लिंग, वय, वजनाच्या गटांमधील सु. ८५ प्रतिशत व्यक्ती सरासरी चयापचयाच्या १० टक्क्यांपेक्षा जास्त फरक दाखवीत नाहीत, असे दिसते. [→ चयापचय].
एकूण चयापचयाच्या वेगातील ही स्थिरता जरी लक्षणीय असली, तरी विविध शरीरक्रियावैज्ञानिक प्रक्रियांचे जर सतत निरीक्षण करून बारकाईने विश्लेषण केले, तर त्यांच्या मूल्यांमध्ये अनेक चढऊतार आढळतात. हॉर्मोनांच्या स्रावांमध्ये चोवीस तासांच्या कालचक्रात असे बदल नियमितपणे आढळतात उदा., अधिवृक्कातील कॉर्टिकोस्टेरॉइड पदार्थ. अशाच प्रकारचे बदल नाडीचा वेग, रक्तदाब, रक्तातील विद्युत विच्छेद घटक, मेंदूमधील रासायनिक प्रेषक पदार्थ यांच्याबाबतीत दिसून आले आहेत. स्त्रियांमध्ये प्रजननाशी संबंधित हॉर्मोनांची संहती मासिक आवर्तनबद्ध बदल दाखविते. ऋतुनिवृत्ती यांमध्ये महत्त्वाचे हॉर्मोनविषयक बदल घडून येत असतात. कोणतेही बाह्य संवेदन नसताना केवळ कालचक्रानुसार जे बदल प्रक्रियांमध्ये होत असतात, त्यांच्या मुळाशी मेंदूतील विशिष्ट भागातील (मुख्यत: दृक-स्वस्तिकाच्या वरच्या बाजूस असलेली केंद्रके) नियंत्रक यंत्रणा असते, हे आता स्पष्ट झाले आहे. अशा यंत्रणेला जैव घड्याळ या नावाने ओळखतात. तिच्या प्रभावाखाली जे बदल होतात त्यांतील बरेचसे बदल दैनिक लय दाखवितात परंतु इतर कालचक्रेसुद्धा शक्य असतात उदा., दिवस-रात्र, प्रकाश-अंधार (बाह्य जगातील अवस्था), सप्ताह-लय, अर्धसाप्ताहिक म्हणजे साडेतीन दिवसांची लय, वार्षिक लय इत्यादी. प्राण्यांच्या हालचालींत व इतर शरीरक्रियावैज्ञानिक प्रक्रियांमध्ये महत्त्वाची कामे करणारे हे जैव घड्याळ मानवी प्रक्रियांच्या नियंत्रणात जे कार्य करते त्याच्या ज्ञानाच्या उपयोग आता रोगनिदानासाठी नमुने घेण्याची योग्य वेळ किंवा उपचारास सोयीस्कर वेळ ठरविण्यासाठी करणे शक्य होत आहे. जननिक आधारबद्ध अशा या लयनिर्मितीच्या यंत्रणेला कालसूत्र असे नाव दिले असून तिचा अभ्यास करणाऱ्या शाखांना कालजैविकी आणि कालाऔषधिक्रियाविज्ञान म्हणून ओळखले जाते.
शारीरिक प्रक्रियांच्या गतीस स्थिर ठेवण्यामध्ये एंझाइमे महत्त्वाची भूमिका बजावतात. विविध जीवरासायनिक घडामोंडींमध्ये एंझाइमांमध्ये केवळ गती सुधारते एवढेच नव्हे, तर त्यांच्या साखळीमुळे संपूर्ण प्रक्रियेत सुसूत्रता येते व कोणत्याही एका टप्प्यातील रासायनिक बदलातून निर्माण होणारा पदार्थ साठून राहत नाही. एंझोइमे ही प्रथिने असतात. त्यांची निर्मिती जननिक नियंत्रणाखाली होत असल्यामुळे दूरांवयाने सर्वच प्रक्रियांचे नियंत्रण गुणसूत्रांकडून होते असे म्हणता येईल. एकामागून एक घडून येणाऱ्या (उदा., अ → ब → क → ड → ह → ळ → क्ष → ज्ञ) प्रक्रियांना आवश्यक अशी लागोपाठची एंझाइमे पुरेशा प्रमाणात कोशिकेत उपलब्ध होण्यासाठी आवश्यक असे जनुकद्रव्य गुणसूत्रावरील एकाच स्थानावर (ऑपेरॉन या नावाने ओळखले जाणारे) एकमेकांसमीप असलेल्या संरचना जनुकांच्या [जी जनुके एका विशिष्ट संदेशकाद्वारे एखाद्या प्रथिनातील (उदा., एंझाइमातील) अँमिनो अम्लांचा क्रम ठरवितात त्या जनुकांच्या] स्वरूपात आढळते. प्रक्रियेच्या शेवटी निर्माण होणारे पदार्थ (उदा., ज्ञ) आवश्यकतेपेक्षा अधिक प्रमाणात साठल्यास त्यांचा ऋण पुन:प्रदायी प्रभाव ऑपेरॉनावर होतो. त्यामुळे सर्व एंझाइमांची निर्मिती मंदावते आणि संपूर्ण साखळीच्या कामाची गती कमी होते. साखळी प्रक्रियेतील जी प्रक्रिया सर्वांत मंद गतीने चालते (उदा., ड → ह) तिचा नियंत्रक प्रभाव संपूर्ण साखळीवर होत असतो. या प्रक्रियेस वेगनियंत्रक पायरी म्हणतात. शरीरातील विविध प्रकारच्या कार्यामध्ये ऊर्जेच्या वापराशी संबंधित अशा अँडिनोसीन डायफॉस्फेट (एडीपी) याची संहती महत्त्वाची असते आणि एडीपी याची निर्मिती ही वेगनियंत्रक पायरी म्हणतात. शरीरातील विविध प्रकारच्या कार्यामध्ये ऊर्जेच्या वापराशी संबंधित अशा अँडिनोसीन डायफॉस्फेट (एडीपी) याची संहती महत्त्वाची असते आणि एडीपी याची निर्मिती ही वेगनियंत्रक पायरी ठरते. उदा., ऊतकांची वाढ, स्नायुसंकोचन, ग्रंथीची स्रावनिर्मिती, तंत्रिका आवेगवहन, अन्नपदार्थांचे सक्रिय परिवहनाचे शोषण. अशा रीतीने केवळ एका एंझाइमाच्या माध्यमातून देखील हे जननिक नियंत्रण कार्यांवित होऊ शकते. [→ एंझाइमे]
बाह्य परिसराचा प्रभाव : इतर सर्व भूचर प्राण्यांप्रमाणे मानवी शरीराचीही यंत्रणा पृथ्वीवरील विशिष्ट भौतिकी व रासायनिक परिसरात तोंड देण्यासाठी उत्क्रांत झाली आहे. या परिसरातील बदल हे त्यांची तीव्रता आणि कालावधी यांनुसार शरीरक्रियांमध्ये काही प्रतिक्रियात्मक फेरफार घडवितात. तापमान, आर्द्रता, हवेचा दाब, प्रकाश, ध्वनी, चुंबकीय क्षेत्र, गतिवर्धन (प्रवेग), किरणोत्सर्ग (भेदक कण वा किरण) आणि रासायनिक प्रदूषण यांमध्ये तीव्र बदल झाल्यास शरीराची प्राकृत स्थिती ते सहन करण्यास असमर्थ ठरते. अशा प्रसंगी तणाव (प्रतिबल) प्रतिक्रिया कार्यांवित होते. तीमध्ये अनुकंपी तंत्रिका तंत्राच्या उद्दीपनामुळे होणारे काही परिणाम असतात. उदा., रक्तदाब व नाडीचे ठोके वाढणे, रक्तातील ग्लुकोजच्या प्रमाणात वाढ होणे, सर्व कोशिकांच्या चयापचयाचा वेग वाढणे, मानसिक सावधता, स्नायूंच्या बलात वाढ होणे आणि रक्ताचे पचन संस्थेकडून स्नायूंकडे पुनर्वितरण होणे, यांबरोबरच पोष ग्रंथीच्या अधिवृक्कानुवर्ती (अँड्रेनोकार्टिकोट्रॉपिक हॉर्मोन एसीटीएच) हॉर्मोनात वाढ होऊन अधिवृक्कातून कॉर्टिसोल निर्मिती व विमोचन वाढते. त्याच्या प्रभावामुळे रक्तातील अँमिनो अम्ले व वसाम्लांच्या संहतीत वाढ होऊन त्यांचा अधिक पुरवठा यकृतास होऊ शकतो व यकृतातून प्रथिन निर्मितीचा वेग वाढण्यास मदत होते. प्रथिने व वसाद्रव्यांपासून नवग्लुकोजनिर्मितीचे प्रमाण वाढण्याकडे चयापचयी प्रक्रियांचा कल अशा वेळी दिसून येतो. या सर्व बदलांचा रोख संरक्षणात्मक, आवश्यक असल्यास घातक बदलांच्या परिसरातून निसटण्याकडे आणि ऊतकांना झालेली इजा भरून काढण्याच्या दिशेने असतो. असे स्थूलमानाने म्हणता येईल. परिसरातील रासायनिक घटकांना प्रतिरक्षा यंत्रणेकडून (रोगप्रतिकारक्षमतेकडून) जी प्रतिक्रिया तीव्रतेने होते, तिचा हानिकारक परिणाम (उदा., रक्तदाब घट होणे) टाळण्यासाठी अधिवृक्कजन्य कॉर्टिसोलाची मदत होते.
कमी तीव्रतेच्या, परंतु दीर्घकाळ टिकणाऱ्या बदलांना मिळणारा प्रतिसाद परिस्थितीशी जुळवून घेण्याच्या दृष्टीने उपयुक्त ठरतो. या ⇨ अनुकूलनाचा (समायोजनाचा) सर्वात यशस्वी अनुभव समुद्रसपाटीपासून उंच डोंगराळ प्रदेशात स्थलांतर केल्यावर येतो. विरळ वातावरणात ऑक्सिजनची न्यूनता असल्यामुळे अशा व्यक्तींमध्ये सुरूवातीला केवळ जलद श्वसनाने अधिक हवा आत घेऊन या बदलाची भरपाई करण्याचा प्रयत्न होतो. परंतु काही दिवसांतच फुप्फुसांची ऑक्सिजन ग्रहणाची क्षमता, फुप्फुसांतील रक्तदाब व उजव्या जवनिकेची रक्तक्षेपणाची क्षमता वाढू लागते. त्याच वेळी रक्तातील तांबड्या कोशिकांची संख्या व त्यांचे विस्तारण यांमध्येही वाढ होते आणि परिघीय ऊतकांची रक्तातून ऑक्सिजन ग्रहण करून त्याचा वापर करण्याची कार्यक्षमता कमी होऊन दीर्घकालिक हृदयविकार होऊ शकतो.
कोरड्या हवेतून दमट व उष्ण प्रदेशात स्थलांतर करणाऱ्या व्यक्तींमध्ये रोजच्या घामाचे प्रमाण एकदम दहापंधरा पटींनी वाढते. त्यामुळे घामावाटे बाहेर पडणाऱ्या मिठाच्या (सोडियम क्लोराइडाच्या) प्रमाणात एकदम चारपाच पट वाढ होऊ शकते. दहा ते पंधरा ग्रॅ. प्रतिदिन इतके वाढलेले हे प्रमाण दोनतीन आठवड्यांत पूर्ववत ३ ते ५ ग्रॅ. पर्यंत खाली येते आणि नंतर अशक्तपणा जाणवत नाही. तापमान खाली आणण्यासाठी अधिक घामाची निर्मिती मात्र चालूच राहते.
गरजेनुसार परिसरातील प्रकाश-अंधाराची आवर्तने (कृत्रिमरित्या) बदलणे हा अनुभव बदलत्या पातळ्यांमध्ये कामे करणाऱ्या औद्योगिक कामगारांना अनेकदा घ्यावा लागतो. अंटार्क्टिका मोहिमेत दीर्घकाळ ध्रुव प्रदेशावर वस्ती करणाऱ्या व्यक्तींना अतिदीर्घ प्रकाशाच्या किंवा अतिदीर्घ अंधाराच्या नैसर्गिक आवर्तनांना तोंड द्यावे लागते. या दोन्ही प्रकारच्या परिसर-बदलामध्ये हृदयाचा वेग, तापमान, झोपेच्या नैसर्गिक लयी, पोष ग्रंथीच्या पोषक हॉर्मोनांचे रक्तात विमोचन यांसारख्या अनेक घटकांनी लय बदलून अनुकूलनाचा प्रयत्न होत असतो. तो पूर्णपणे यशस्वी होतोच असे नाही. कारण या दोन्ही परिस्थितींमध्ये निद्रानाश, पचनाचे विकार, शारीरिक थकवा, चिडचिडेपणा आणि अनेक मानसिक बदलांना अशा व्यक्तींना सामोरे जावे लागते. अनुकूलनाच्या अभ्यासातील इतर बाह्य घटकांमध्ये पृथ्वीवरील चुंबकीय क्षेत्रे, अवकाशातील परग्रहजन्य सूक्ष्मकण, आंतरग्रहीय विद्युत चुंबकीय घडामोडी आणि सूर्यावरील नियमितपणे दिसून येणारी ऊर्जापरिवर्तने यांचा समावेश होतो. या घटकामुळे लक्षणीय शरीरक्रियावैज्ञानिक बदल होतात, असा दावा काही वैज्ञानिक करतात. [→ परिस्थितिविज्ञान].
शरीरक्रियाविज्ञानाची भावी वाटचाल : आत्तापर्यंतच्या आढाव्यावरून भौतिक आणि रसायनशास्त्रीय प्रगतीच्या आधारे या क्षेत्रातील ज्ञान कसे विस्तारत आहे याची कल्पना येईल. १९७० नंतरच्या प्रत्येक दशकांमध्ये या अभ्यासासाठी नवनवीन तंत्रे विकसित होत आहेत. पटलांच्या किंवा कोशिकांगांच्या परिसरात होणाऱ्या रेणूंच्या हालचालींचा मागोवा घेण्यासाठी कृत्रिम किंवा प्रतिरूप पटलांचा उपयोग बहुवारिकांच्या मदतीने करता येतो. तसेच अतिसूक्ष्म संहतीमध्ये आढळणाऱ्या जैव पदार्थांचे (उदा., एंझाइम प्रथिने) मापन करण्यासाठी रासायनिक पद्धतींऐवजी प्रतिजन-प्रतिपिंड प्रतिक्रियांवर आधारित प्रतिरक्षा-आमापन पद्धतींचा वापर सुलभतेने करता येऊ लागला आहे. त्यांच्या मदतीने कोशिकांगांमधील चयापचयाच्या अनेक प्रक्रिया सुस्पष्ट होत आहेत.
संगणकाची मदत केवळ जैव निरीक्षणांचे विश्लेषण करण्यासाठीच घेतली जाते असे नाही. प्रत्यक्ष प्रयोग करण्याऐवजी संगणकीय प्रतिरूपे वापरूनही शरीरक्रियावैज्ञानिक बदलांचे अंदाज बांधणे अनेकदा शक्य होते उदा., द्रव्यांच्या निरनिराळ्या वितरण-कप्प्यांमधील पदार्थांची संहती.
या विविध तंत्रांच्या मदतीने मिळालेली कोशिकांतर्गत आणि रक्त व अन्य द्रवांमधील जैव पदार्थांची व भौतिकीय गुणधर्माची माहिती प्राकृत स्थितीमधील शरीरक्रियांचे सविस्तर चित्र निर्माण करते. मापनासाठी उपलब्ध असलेल्या प्रचलांची (बदलणाऱ्या राशींची) संख्या या तंत्रांमुळे वाढलेली आहे. बदलत्या परिसरात होणारे शारीरिक व मानसिक बदल अभ्यासण्यासाठी ते उपयोगी ठरतात. हे बदल शरीरक्रियाविज्ञानाच्या ज्या नवीन क्षेत्रांमध्ये तपासून पाहिले जात आहेत, त्यांपैकी कही क्षेत्रे पुढीलप्रमाणे आहेत : क्रीडावैद्यक, अवकाशवैद्यक, परिसर शरीरक्रियाविज्ञान, कालजैविकी व कालऔषधक्रियाविज्ञान, भ्रूणविज्ञान, वयोवर्धनशास्त्र (वार्धक्यविज्ञान) इत्यादी. सुमारे १,००,००० जीन (जनुके) समाविष्ट असलेल्या मानवी जनुकसमुच्चयाचा (जीनोम) संपूर्ण आराखडा तयार करण्याचे काम जरी आता पूर्ण होत असले, तरी यांतील अनेक जनुकांचे नक्की कार्य कोणते हे अजून अज्ञात आहे. भविष्यकाळात ते जाणून घेण्याचा प्रयत्न शरीरक्रियावैज्ञानिक चालू ठेवतील.
पहा : अंत:स्रावी ग्रंथी एंझाइमे क्रमविकास ग्रंथी चयापचय जीवविज्ञान पचन तंत्र यकृत रक्ताभिसरण तंत्र वैद्यक शरीरक्रियाविज्ञान, वनस्पतींचे हॉर्मोने.
संदर्भ : 1. Byrne, J. H Schultz, S. G. An Introduction ti Membrene Transport and Bioelectricity, New York, 1994. 2. Guyton, A. C Hall, J. E. Textbook of Medical Physiology, 1996. 3. Mader, S. Inquiry into Life, Dubugue, Iowa, 1994. 4. McGrew, R. E. Encyclopedia of Medical History, London, 1985.
श्रोत्री, दि. शं.