मध्योतक

मध्योतक : (मेसोफिल). पानाच्या अपित्वचेच्या (बाह्यत्वचेच्या) आतील बाजूस असलेल्या ⇨मृदूसक कोशिकांमुळे (पेशीमुळे) मध्योतक तयार होते. सामान्यतः त्याचे प्रकाश संश्लेषी [ कार्बन डाय-ऑक्साइड व पाणी यांच्यापासून सूर्यप्रकाश हरित द्रव्याच्या मदतीने अन्ननिर्मिती करणाऱ्या ⟶ प्रकाशसंश्लेषण] ऊतकात (समान रचना व कार्य असणाऱ्या कोशिकांच्या समूहात) विशेषीकरण झालेले असते. ते जिवंत सुविरल (स्पंजी) मृदूतक असून त्यात हरितकणू (हरितद्रव्ययुक्त जीवद्रव्याचे –कोशिकांतील जिवंत द्रव्याचे –विशेषित भाग) असतात.

पुष्कळशा वनस्पतीमध्ये, विशेषकरून प्रामुख्याने द्विदल वनस्पतीमध्ये, दोन प्रकारच्या मृदूतक कोशिका असतात. कोशिकांच्या प्रकारांनुसार मृदूतकाचे स्कंभोतक व सुविरल मृदूतक असे दोन प्रकार होतात. स्कंभोतकातील कोशिका लांबट आकाराच्या असून पानाच्या आडव्या छेदात या कोशिकांची लांबट आकाराच्या असून पानाच्या आडव्या छेदात या कोशिकांची मांडणी खुंटांच्या (मेंढींच्या) ओळी सारखी दिसते. पानाच्या पृष्ठाला समांतर घेतलेल्या छेदात (उभ्या छेदात) स्कंभोतक कोशिका गोलसर आणि एकमेकींपासून सुट्या असलेल्या दिसतात. क्वचित त्या एकमेकींना जोडलेल्या अवस्थेतही असतात. काही वनस्पतीमध्ये मात्र या कोशिकांचा आकार स्कंभोतक कोशिकांपेक्षा काहीसा निराळा असतो. दुसऱ्याक काही वनस्पतीमध्ये त्यांच्याभोवती सापेक्षतः लहान बाजूचे उंचवटे किंवा हातासारख्या लांब वाढी असतात. त्यामुळे ती संपूर्ण कोशिका शाखायुक्त वाटते. तसेच काही वनस्पतीमध्ये स्कंभोतक कोशिकांभोवती खाचा असतात. 

मृदूतक कोशिका या एकस्तरीय वा बहुस्तरीय अपित्वचेच्या लगेच खाली सापडतात. परंतु काही वेळेला अपित्वचा आणि मृदूतक कोशिकांच्या मध्ये ⇨अमित्वाचा (अपित्वचेचा लगेच खाली असणाऱ्या व तिला बळकटी आणणाऱ्यात मजबूत कोशिकांचा थऱ) असते. स्कंभोतक कोशिकांचे एक वा जास्त स्तर असू शकतात. बहुस्तरीय स्कंभोतक कोशिकांची लांबी प्रत्येक रांगेत समान असते किंवा मध्योतकाच्या मध्याकडे त्यांची लांबी कमी होत जाते. काही वनस्पतींमध्ये स्कंभोतक कोशिका पानाच्या अक्षसंमुख (अक्षाच्या जवळच्या) बाजूस असतात. तर विशिष्ट वनस्पतींमध्ये त्या दोन्ही बाजूस असून मध्योतकाच्या मध्यभागात थोडेसे सुविरल मृदूतक असते. अगदी क्वचितच स्कंभोतक अक्षविमुख (अक्षापासून दूरच्या) बाजूस असते. साधारणतः रूक्षता नुकूली (शुष्क परिस्थितीस जुळवून घेणाऱ्यात) वनस्पतींमध्ये स्कंभोतक कोशिका पानाच्या दोन्ही पृष्ठांच्या बाजूंना असतात आणि मध्यभागी एक लहानशी रेषेसारखी जागा किंवा पोकळी असते. स्कंभोतक कोशिका पानाच्या एका बाजूला व सुविरल ऊतक दुसऱ्या. बाजूला असते . अशा पानाला द्विपार्श्व पर्ण म्हणतात. म्हणजेच पानाला स्पष्ट अशी वरची व खालची बाजू असते. जेव्हा स्कंतोभक कोशिका पानाच्या दोन्ही बाजूंना असतात. तेव्हा त्यास समद्विपार्श्व पर्ण म्हणतात.कमी अधिक प्रमाणात पाने सरळ उभी असणार्‍या काही गवतातं आयरिस व इतर जातींत अपित्वचेच्या दोन्ही थरांच्या खाली स्कंभोतकाचे थर असतता व त्यांच्या मध्ये सुविरल ऊतक असते. विशेषतः प्रखर उन्हात व सापेक्षतः कोरड्या ठिकाणी वाढणार्या् वनस्पतींमध्ये तसेच पाइनसारख्या शंकुमंत [सूचिपर्णी ⟶ कॉनफेरेलीझ] वृक्षांत व पुष्कळ निमज्जित (पाण्यात बुडालेल्या) जलवनस्पतींच्या पानांची संरचना खालच्या व वरच्या बाजूंना सारखीच असते. अशा पानांतील स्कंभोतक आणि सुविरल मध्योतक यांमध्ये अल्प फरक असतो किंवा अजिबात नसतो. सुविरल मृदूतक कोशिकांचे निरनिराळे प्रकार असतात. त्यांचे व्यास समान असतात किंवा स्कंभोतक कोशिकांच्या दिशेतच त्या लांबट आकाराच्या असतात व विविध लांबीच्या, बाजूच्या वाढीने त्या एकमेंकीना जोडलेल्या असतात किंवा अगदी सामान्यतः पानाच्या पृष्ठभागाला समांतर अशा लांबट आकाराच्या असतात.

स्कंभोतकी मध्योतकापेक्षा सुविरल मध्योतकाचे संघटनाच्या बाबतीत खूपच विविध प्रकार आढळतात. सुविरल मृदूतक कोशिकांचा प्रमुख गुणर्धम म्हणजे त्यांना खंड (पाली) असतात, जेणेकरून एक कोशिका शेजारच्या कोशिकांना जोडलेली असते.स्कंभोतक कोशिका आणि सुविरल कोशिकांमधील फरक तसा साधा आहे.ज्या वेळी स्कंभोतक कोशिका बहुस्तरीय असतात, त्या वेळी त्या कोशिकांचा शेवटचा स्तर लगतच्या मृदूतक कोशिकांसारखाच असतो. 

मका व इतर काही गवतांमध्ये मध्योतक कोशिका कमी जास्त प्रमाणात सारख्याच आकाराच्या असतात. निलगिरीच्या (यूकॅलिप्टस) काही जातींत मात्र दोन प्रकारच्या मृदूतक कोशिकांमध्ये फरक करणे अवघड असते कारण मध्योतक हा भाग पूर्णांक स्कंभोतक कोशिकांचाच बनलेला असतो. 

मध्योतकाच्या विभेदनाचे (श्रम विभागणी नुसार होणाऱ्या रूपांतरणाचे) प्रमाण तसेच स्कंभोतक वसुविरल मृदूतक यांचे प्रमाण हे वनस्पतींच्या जातीपरत्वे व स्थलपरत्वे वाढण्याच्या ठिकाणानुसार बदलत असते. प्रकाश हा मध्योतकाच्या अंतिम संरचनेवर महत्वाचा परिणाम करणारा विशेष महत्वाचा घटक आहे. विभेदनाच्या काळात उन्हात असलेल्या पानांमध्ये स्कंभोतकाची खूपच जोमदार वाढ झालेली असते. अशा पानांस सूर्य किंवा प्रकाश वर्ण म्हणतात. याउलट सावलीत असलेल्या पानांमध्ये स्कंभोतकाची वाढ एवढी झालेली नसते. अशा पानांस सूर्य किंवा प्रकाश पर्ण म्हणतात. या उलट सावलीत असलेल्या पानांमध्ये स्कंभोतकाची वाढ एवढी झालेली नसते. अशा पानांना छायापर्ण म्हणतात. हा आविष्कार सुपरिचीत आहे. एकाच झाडाच्या विविध पातळ्यांवर विकास पावणाऱ्याष पानांच्या मध्योतकाच्या संरचनेत फरक आढळतो. ही घटना विविध पानांच्या वाढीच्या काळातील प्रकाशाच्या स्थितीशी निगडीत असते. प्रकटबीज व शंकुमंत वनस्पतीमध्ये मध्योतक कोशिकांच्या भित्तींच्या आतील बाजूवर उंचवटे असतात आणि मध्योतकाचे स्कंभोतक व सुबिरल मृदूतक असे विभेदन झालेले नसते. तथापि विशिष्ट शंकुमत व प्रकटबीज वनस्पतीमध्ये असे विभेदन दिसून येते आणि पानांच्या अक्षसंमुख बाजूवरील लांबट पेशी या स्कंभोतक असून अक्षविमुख बाजूवरील आखूड कोशिकांचे सुविरल मध्योतक असते, असा त्यात फरक करता येतो. उदा. अँरॉकॅरिया, गिंको,सेक्कोया आणि विविध सायकस, पायनस वंश व इतर शंकुमत वनस्पतींच्या मध्योतक कोशिकांची मांडणी क्षितिजसमांतर स्तरांमध्ये झालेली असते व त्या एकमेकींपासून आंतरकोशिकीय (कोशिका-कोशिकांमधील) पोकळ्यांनी अगल झालेल्या असतात, क्षितिजसमांतर स्तर एकमेकांपासून संपूर्णपणे तुटलेले असतात. एकमेकींना जोडणार्या् कोशिकांच्या रांगा असतात. त्यामुळे संपूर्ण ऊतकतंतूचा संयोग झाल्यासारखे दिसते. प्रकटबीज वनस्पतींच्या पानांच्या मध्योतकास राळ (रेझीन) नलिका असतात. वंशपरत्वे त्यांची संख्या बदलते, तरीही त्यांची एक ठराविक किमान संख्या असते. पायनस वंशात बाजूच्या दोन नलिका असतातच. शंकुमंत वृक्षाच्या पानांतील नलिकांची लांबी कमीजास्त असतातच. शंकुमंत वृक्षाच्या पानांतील नलिकांची लांबी कमीजास्त असते. 

स्कंभोतक कोशिकांमध्ये हरितकणूंचे प्रमाण जास्त असते. त्यामुळे या कोशिका प्रकाश संश्लेषणाची प्रक्रिया वर्धित करण्याच्या कामी प्रवीण असतात, उदा. एरंडाच्या पानामध्ये सु. ८२% हरितकणू स्कंभोतकात व फक्त १८% सुविरल मध्योतकात असतात. दुसरी महत्वाची बाब म्हणजे आंतरकोशिकीय पोकळ्यांचे जाळे वायु-विनिमय जलद होण्यास उपयुक्त ठरते व त्याचा परिणाम म्हणून प्रकाशसंश्लेषणाचा वेग वाढतो. पोकळ्या त्वग्रंध्रांशी (त्वचेतील सूक्ष्म छिद्राशी) जोड लेल्या असतात. तसेच प्रकाशाच्या संदर्भात हरितकणू अगदी सुयोग्य अवस्थेत आणले जातात, असे एक गृहीत आहे. याचे कारण म्हणजे स्कंभोतक कोशिकांचा आकार व रचना हे होय. सक्रिय प्रकाश संश्लेषणात एकाच थराइतकी जाडी होईल अशा रीतीने हरितकणूंची कोशिकेच्या भित्ती पाशी मांडणी होते.

 ⇨ क्षपण चक्राच्या विक्रियेचे उत्प्रेरण (विक्रियेत स्वतः भाग न घेता तिची गती वाढविणे) करणारी एंझाइमे (जीवरासायनिक विक्रिया घडवून आणण्यास मदत करणारी प्रथिने) सृदूतक कोशिकांमध्ये असतात. फॉस्फोएथॅनॉल- पायरूव्हेटाची (PAPA ) निर्मिती व त्याचे ऑक्झॅलो-अँसिटिलिक अम्लामध्ये होणारे कार्बाक्सिलीकरण (कारबॉक्सिल गटाचा COOH   संयुगात समावेश होणे) यांचे उत्प्रेरण करणारी एंझाइमे मध्योतकातील मृदूतक कोशिकांमध्ये असतात. या मार्गाचा अवलंब करणारी उष्ण कटिबंधातील गवते आणि इतर वनस्पती यांचा मऱ्यादित पाणीपुरवठा व प्रखर सूर्यप्रकाश अशा परिस्थितीत क्रमविकास (उत्कांती) झाला असावा. या बाबतीत प्रकाशसंश्लेषामध्ये कार्बन डाय-ऑक्साइड हा मऱ्यादा घालणारा घटक होत असावा. अशा परिस्थितीत काही रासायनिक ऊर्जेचा व्यय होऊनही कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या स्थिरीकरणाची यंत्रणा हा क्रमविकासात झालेला फायदा असावा. 

सामान्यतः आंतरकोशिकी पोकळ्या भेदोदभव (कोशिकेच्या भित्तीचे तुकडे होण्याच्या ) प्रक्रियेने निर्माण होतात. मात्र काही वनस्पतींमध्ये त्या नाशोदभव (कोशिकांचे विघटन होण्याची वा विरघळण्याची) प्रक्रिया होत असल्याने निर्माण होतात.

संदर्भ : Esau, K.Plant Anotomy, New York, 1960.

पाटील, शा.दा.

“