श्वसन, वनस्पतींचे

श्वसन वनस्पतींचे : वनस्पतींतील अनेक जीवक्रिया घडून येण्यासाठी लागणारी (सौर) ऊर्जा ज्या प्रक्रियेमुळे मिळते तिला ‘श्वसन’ म्हणतात. ती एक रासायनिक प्रक्रिया असून तीमध्ये कोशिकेतील प्राकल [पेशीतील प्रवाही जैव पदार्थ ⟶ कोशिका] काही जौव द्रव्यांचे विशेषतः जटिल कार्बोहायड्रेटांचे साध्या रेणूंत अपघटन करून त्याव्दारे ऊर्जा मुक्त करतो आणि ती वरील अनेक जीवक्रियांकरीता उपलब्ध होते. ही प्रक्रिया ⇨ प्रकाशसंश्लेषणाच्या (सूर्यप्रकाशात हिरव्या भागातील अन्न निर्मितीच्या) उलट असते. कारण प्रकाशसंश्लेषणात प्रकाश ऊर्जेचे रासायनिक ऊर्जेत रूपांतर होऊन ती साठविली जाते, तर श्वसनक्रियेत समाविष्ट असलेल्या अनेक अवस्थांच्या साखळीतून ही सर्व ऊर्जा किंवा तिचा काही भाग मुक्त केला जातो. हे अपघटन सजीव कोशिकेत कमी तापमानावर अंतर्गत ज्वलनामुळे घडून येते परंतु निर्माण झालेली सर्वच ऊर्जा वनस्पतींत उपयोगात न येता बरीचशी उष्णतेच्या रूपाने बाहेर पडते. श्वसनक्रियेसाठी कोशिकेत एंझाइम [रासायनिक रूपांतर घडवून आणणारा मध्यस्थ ⟶ एंझाइमे] असणे आवश्यक असून जटिल जैव पदार्थांचे साध्या रेणूंमध्ये अपघटन करण्यासाठी व जैव फॉस्फेट रेणूतील ऊर्जा-संपन्न फॉस्फेटबंधांना ऊर्जांतरण करण्यासाठी मुख्यतः त्यांचा उपयोग होतो.

वनस्पतींत श्वसन दोन प्रकारचे आढळते. ऑक्सिजन नसलेल्या वातावरणात चालू राहणाऱ्या श्वसनास ‘ अननिल श्वसन ’ व ऑक्सिजन असलेल्या वातावरणात चालणाऱ्या श्वसनास ‘ सानिल श्वसन’ म्हणतात. या दोन्हींत मूलभूत फरक हा की, सानिल श्वसनाच्या काही अवस्थांत वातावरणातील ऑक्सिजन विकियकाचे कार्य करतो. सर्व सानिल श्वसनाची प्रक्रिया खालील रासायनिक समीकरणाने सारांश रूपाने दर्शवितात.

प्रत्यक्षतः वनस्पतीत इतक्या सोयीस्करपणे व एकाच पायरीत ही विक्रिया घडत नाही पुढे वर्णनात आल्याप्रमाणे तीमध्ये अनेक पायऱ्या असाव्यात. येथे फक्त इतकीच कल्पना येते की, हेक्झोज शर्करेच्या एका रेणूच्या श्वसनासाठी ऑक्सिजनाचे सहा रेणू लागतात व त्यामध्ये कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे सहा रेणू व पाण्याचे सहा रेणू शेवटी उरतात तसेच ६७३ किकॅ. (किलोकॅलरी) उष्णता उपलब्ध होते हे पाणी स्वतंत्र रीत्या मोजता येत नसल्याने पाण्याची निर्मिती होते हा निष्कर्ष तात्त्विक स्वरूपाचा ठरतो.

उच्च प्रतीच्या हिरव्या वनस्पतींत बहुतांशी हेक्झोज शर्करांचे ऑक्सिडीकरण [⟶ ऑक्सिडीभवन] होते. कोशिकेत कार्बोहायड्रेटे व मेद (वसा) दोन्ही असल्यास प्रथम कार्बोहायड्रेटांचे श्वसन होते व नंतर मेदाचे. फक्त मेदाचाच श्वसनात उपयोग होते वेळी त्यांचे रूपांतर प्रथम मेदाम्ले व ग्लिसरॉलात होते. उपासमार झालेल्या पानातल्या प्रथिनांचे रूपांतर प्रथम ⇨ॲमिनो अम्ला त व नंतर ऑक्सिडीकरण होऊन त्याबरोबर ॲस्परजिन व इतर अमाइडे बनतात. पुढे अमाइडांपासून अमोनिया मुक्त होतो. अशा परिस्थितीत प्रत्यक्ष प्राकलातील प्रथिनांचीच अशी स्वरूपे होणे शक्य आहे.

वनस्पतीच्या बहुतेक इंद्रियांतील श्वसनाचा वेग इतका मंद असतो की, मुक्त झालेली उष्णता त्वरित पसरली गेल्याने ओळखू येणे अशक्य होते. रूजणाऱ्या बियांतून बाहेर पडणारी उष्णता कॅलरीमापकाव्दारे मोजता येते. प्राण्यांमध्ये श्वसनात निर्माण झालेली उष्णता शरीराचे तापमान कायम राखण्यास उपयुक्त असते परंतु वनस्पतींतील श्वसनातील उष्णतारूपी ऊर्जा तशी नसते. श्वसनात निर्माण झालेली सर्व ऊर्जा प्रारणिक (तरंगरूपी) असते व मुक्त झाल्यावर तिचे रासायनिक, यांत्रिक, औष्णिक इ. विविध स्वरूपांत रूपांतर होते. फार कोवळ्या व वाढणाऱ्या ⇨ऊतकांत (समान रचना व कार्ये असणाऱ्या कोशिकांच्या समूहात) श्वसनाच्या ऊर्जेचा उपयोग काही संश्लेषणात्मक प्रक्रियांना होतो (उदा., मेदाम्ले, ॲमिनो अम्ले, ग्लिसरॉल इत्यादींची निर्मिती). यांशिवाय ऊर्जेचा उपयोग वनस्पतींत प्राकलाची संरचना राखण्यास व कोशिका-विभाजनात होणारी कोशिकेतील रंगसूत्रादी (आनुवंशिक लक्षणे एका पिढीतून पुढच्या पिढीत नेणाऱ्या सुतासारख्या सूक्ष्म घटकादी) भागांची हालचाल करविण्यास वगैरे होतो [⟶ कोशिका].

 श्वसनावर परिणाम घडविणारे घटक : प्राकल : कोशिकेतील या जैव पदार्थाच्या प्रमाणावर व त्याच्या विशिष्ट कार्यावर श्वसनाचे प्रमाण अवलंबून असते. नवीन कोशिकेत वाढीची प्रक्रिया जोमाने सुरू असते व प्राकलाचा अंशही जास्त असल्याने अधिक ऊर्जा उपलब्ध होण्यास श्वसनाचा वेग वाढलेला आढळतो. साधारणपणे कोशिकेच्या वयोमानाप्रमाणे श्वसनतीव्रता कमी होत जाते.

समयह्रघटक : फळासंबंधीच्या अनुसंधानाने (संशोधनाने) श्वसनाबाबत या घटकाला बरेच महत्त्व आले आहे. सफरचंदाच्या भिन्न जातींत त्यांचे वय व समय-घटक यांचा निकट संबंध असलेला आढळला आहे. फळ जसजसे पक्व होत जाते तसतसा श्वसनाचा वेगही वाढतो. तसेच श्वसनाचा उच्चबिंदू कायम न राहता जलद खाली येऊन एका पातळीवर स्थिरावतो.

बाह्य घटक : यांमध्ये तापमान, ऑक्सिजन व कार्बन डाय-ऑक्साइड वायूंची संहती (प्रमाणे), प्रकाश इत्यादींचा अंतर्भाव होतो.

श्वसन ही रासायनिक विक्रिया असल्याने तापमानाच्या दर१०° से. वाढीबरोबर श्वसनाचा वेग दोन ते तीन पट वाढला पाहिजे ही श्वसनामधील वाढ Q_१० या चिन्हाने दाखवितात व त्यास उष्णतामानाचा गुणक म्हणतात. साधारणतः ०° ते ३५° से.पर्यंत बहुतेक सर्व प्रकारच्या वनस्पतींच्या ऊतकात Q_१० हा २-२.५ असतो. ३५° से.च्या वर श्वसनाचा वेग थोड्या वेळापुरता वाढतो, परंतु ४०°-४५° से.मध्ये तो ३०° से.ला असलेल्यापेक्षा झपाटयाने खाली उतरतो, कारण एंझाइमाची निष्क्रियता आणि सतत अन्नपुरवठा मिळण्यात खंड पडत असावा.

सानिल श्वसनाच्या वेगावर ऑक्सिजनाच्या संहतीचा व इतर घटकांचा परिणाम होतो, याचा मागे उल्लेख आला आहे. बंद खोलीमध्ये वनस्पतीचे श्वसन चालू असता ऑक्सिजनाचा नवीन पुरवठा केला नाही, तर तेथे लवकरच कार्बन डाय-ऑक्साइडाची संहती वाढून श्वसनाचा वेग कमी होतो तथापि हा परिणाम कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या विषारीपणामुळे की ऑक्सिजनाच्या कमतरतेमुळे हे ठरविणे कठिण आहे. कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा पुरवठा नेहमीच्या वातावरणातील प्रमाणाइतका ठेवून फक्त ऑक्सिजनाचे प्रमाण बदलता येईल अशा परिस्थितीतच ऑक्सिजनाच्या संहतीचे प्रत्यक्ष परिणाम अजमावता येतील. एल्. एल्. क्लेपूल व एफ्. डब्ल्यू. ॲलेन यांनी अलुबुखाराच्या फळांवर केलेल्या अशा प्रयोगांवरून दिसून आले की, ऑक्सिजनाच्या पुरवठ्यात१-५० टक्क्यांपर्यंत वाढ करीत गेले असता श्वसनाच्या वेगातील वाढ समयानुसार टिकून राहिली, पण त्यापेक्षा संहती जास्त वाढविली असता फक्त थोडा वेळच श्वसनाचा वेग वाढतो पण नंतर मंदावतो. कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या अधिक संहतीचे प्रत्यक्ष परिणाम श्वसनाच्या वेगाला विरोध करतात हे सामान्यपणे खरे असले, तरी तसे नेहमीच नसते. त्याच्या उच्च् संहतीमध्ये पण प्रकाशात ठेवलेल्या पानांमध्ये श्वसनाचा वेग अधिक असतो, कारण त्या परिस्थितीत प्रकाशसंश्लेषणही अधिक वेगाने चालल्याने श्वसनार्थ लागणारी शर्करा विपुल प्रमाणात उपलब्ध होते.

प्रकाश : ज्या अर्थी श्वसन रात्रीही चालू राहते त्यावरून श्वसनास प्रकाशाची प्रत्यक्ष आवश्यकता नसते तथापि प्रकाशात हिरव्या वनस्पतींत श्वसनाचा वेग वाढलेला आढळतो व हा अप्रत्यक्ष परिणाम ठरतो, कारण प्रकाशामुळे तापमान वाढते, ⇨त्वग्रंध्रे (पानावरील छिद्रे) उघडतात व प्रकाशसंश्लेषणामुळे कोशिकांत श्वसनीय पदार्थांचा संचय वाढतो.

पाणी : जलांशाच्या वाढीबरोबर श्वसनाचा वेग एका मर्यादेपर्यंत वाढतो. पाण्यात भिजलेल्या बियांचे श्वसन शुष्कबियांपेक्षा तीव्रतर असते. याची कारणे अशी : (१) पाण्यामुळे कोशिका फुगलेल्या स्थितीत राहतात (२) कार्बोहायड्रेटाचे शर्करेत रूपांतर होण्यास मदत होते (३) एंझाइमांची क्रिया सुलभतेने होते व (४) प्राकलात ऑक्सिजनाचा प्रसार अधिक जलद होतो.

रासायनिक पदार्थ : क्लोरोफॉर्म, ईथर, ॲसिटोन, फॉर्माल्डिहाइड, पुष्कळशी अल्कलॉइडे व ग्लुकोसाइडे सूक्ष्म प्रमाणात वापरली असता श्वसनाचा वेग प्रथम वाढतो व नंतर मंद होतो ही जास्त प्रमाणात वापरली, तर आरंभीची वाढ अल्पजीवी ठरते किंवा दिसून येत नाही मात्र श्वसनाचा वेग झपाट्यने कमी होतो. सायनाइडे, ॲझाइडे, कार्बन मोनॉक्साइड, फ्ल्युओराइडे, मॅलोनेटे व आयोडोॲसिटेट इ. पदार्थांमुळे (सूक्ष्म संहतीमध्ये) एंझाइमांच्या क्रियांना अडथळा येतो.

यांत्रिक परिणाम : पाने वाकविली असता अगर त्यांवर सूक्ष्म घर्षण केले असता श्वसनाचा वेग (कधी १०० टक्के) बराच वाढतो व काही काळ टिकून राहतो मात्र ही वाढ नायट्रोजनाच्या वातावरणात दिसून येत नाही.

इजा : दुखापत झालेल्या भागात काही काळपर्यंत श्वसनाचा वेग वाढतो परंतु थोड्या वेळात तो पूर्वीच्या पातळीवर येतो.

खनिजे : काही अकार्बनी (असेंद्रिय) आयनांचा (विद्युत् भारित अणू , रेणू वा अणुगटांचा) श्वसनाच्या वेगावर प्रभाव पडत असावा. सामान्यतः काही आयनांमुळे वेग वाढणे किंवा कमी होणे संभवनीय आहे. एकाच आयनामुळे एका संहतीत किंवा विशिष्ट परिस्थितीत वेग वाढेल, तर अन्य परिस्थितीत किंवा उच्च्तर संहतीत तो कमी होईल. विशिष्ट आयन वाढीला मर्यादा घालण्याइतपत कमी असेल किंवा नसेल अथवा कार्बोहायड्रेटांची कमतरता किंवा विपुलता असेल त्यामानाने श्वसनाच्या वेगावर त्याचा परिणाम होईल. काही खनिजे श्वसनाशी संबंध असलेल्या एंझाइमाच्या कार्यास आवश्यक असल्याने किंवा एंझाइमातच त्यांचा अंतर्भाव असल्याने त्या प्रक्रियेवर प्रभाव पाडतात (उदा., नायट्रोजन, लोह, मँगॅनीज, तांबे, जस्त, मॅग्नेशियम, फॉस्फरस इत्यादी) कदाचित काही खनिजांचा प्रभाव वाढ व ⇨ चयापचय यांवर अप्रत्यक्ष रीत्या पडतो. सामान्यपणे नायट्रोजनाचा पुरवठा अधिक झाल्यास श्वसन वाढते व प्रथिन-संश्लेषणही वाढते. फॉस्फरस कमी पडल्यास श्वसन मंदावते व वाढ कमी होते. उलटपक्षी, पोटॅशियमाच्या कमतरतेमुळे वेग वाढतो व प्रकाशसंश्लेषण कमी होते.

श्वसनमापन : श्वसनाच्या प्रक्रियेत जीविताशी निगडित असलेल्या अनेक जटिल विक्रियांचा समावेश होतो. सानिल श्वसनाच्या मापनात प्रतिभार ऊतकातून किती ऑक्सिजन वापरला किंवा किती कार्बन डाय-ऑक्साइड वायू बाहेर टाकला हे पाहतात, याला ‘वायुविनिमय पद्धती’ म्हणतात. ही पद्धती शक्तीचे पूर्ण ऑक्सिडिकरण होते यावर आधारलेली असून तिच्यात एका हेक्टोज रेणूचे ऑक्सिजनाच्या सहा रेणूंनी ऑक्सिडिकरण होऊन कार्बन डाय- ऑक्साइडाचे सहा रेणू मुक्त होतात. यावरून शोषण केलेल्या ऑक्सिजनांशी बाहेर टाकलेल्या कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे गुणोत्तर एक असते, याला (^CO₂ /_O2) ‘श्वसन भागाकार’ म्हणतात परंतु व्यवहारात प्रत्येक वेळी पूर्ण ऑक्सिडीकरण होत नाही. यामुळे उत्सर्जित वायूच्या निर्मितीवरून श्वसनाच्या वेगाचे मापन हे श्वसनाच्या अचूक निर्देशांकापेक्षा बराच फरक दाखविते, तथापि सोयीस्करपणामुळे हीच पद्धत रूढ आहे. मात्र यामुळे अचूक निर्देशांक न मिळता ‘सर्वसाधारण निर्देशांक’ मिळतो. श्वसनाचा वेग अनेक गुंतागुंतीच्या व परस्परांशी संबंधित घटकांवर अवलंबून असतो तसेच तो कोशिकेच्या आतील व बाह्य घटकांवरही अवलंबून असतो.

श्वसनाच्या वेगाचे नियमन करण्यात सजीव कोशिकेचे कार्य(१) निरनिराळ्या वनस्पतींच्या जातीतल्या श्वसनाच्या वेगातील फरक, (२) एकाच जातीच्या वनस्पतीच्या भिन्न इंद्रियांच्या श्वसनातील फरक आणि (३) त्या इंद्रियांचे वय यांवरून दिसून येते. अशा फरकांमध्ये जर बाह्य घटक सारखे असतील, तरच त्यांची तुलना करता येईल, साधारण सारख्या तापमानात श्वसनाची तीव्रता व्यक्तिगत फरक दर्शविते, तसेच एकाच व्यक्तीच्या भिन्न इंद्रियांत किंवा इंद्रियांच्या भागांतही फरक दिसून येतो. बाह्य घटक वगळले तर याचे कारण श्वसनाच्या अनेक विक्रियांवर नियंत्रण ठेवणार्‍या कोशिकांतर्गत घटकांत आढळते. शर्करेसारख्या श्वसनीय पदार्थाची संहती, एंझाइमांची,सक्रियकारकांची (क्रियाप्रवर्तकांची) व एंझाम-रोधकांची संहती आणि कोशिकेतील जलांश हे ते घटक होत. कोशिकेतील शर्करा जशी कमी होत जाईल किंवा जलांश कमी होईल तशी श्वसनतीव्रता कमी होत जाते. याखेरीज श्वसनात किती पाणी निर्माण झाले, शुष्क वजन किती घटले किंवा किती कार्बोहायड्रेट कमी झाले, उष्णता किती निर्माण झाली, किती ऊर्जा नाहीशी झाली इ. बाबींचा अभ्यास करूनही श्वसनमापन करता येते परंतु या प्रत्येकाच्या मर्यादा ध्यानात घेता ऑक्सिजनाच्या शोषणाची पद्धत चांगली समजतात.

 श्वसनाची यंत्रणा : श्वसनात दोन अवस्थांच्या समावेश होतो (१) उलटसुलट घडणाऱ्या (व्युत्क्रमी) विक्रिया समाविष्ट असलेली व पायरूव्हिक अम्‍लात किंवा पायरूव्हेटामध्ये शेवट होणारी ‘ग्‍लायकोलिसीस’ नावाची अवस्था आणि (२) पायरूव्हिक अम्‍लाचे ऑक्सिडीकरण असणारी अवस्था.

पहिल्या अवस्थेत होणारे बदल सर्व सजीवांमध्ये व त्यांच्या निरनिराळ्या इंद्रियांमध्ये सारखेच असतात. ऑक्सिजनाचे अस्तित्व किंवा अभाव याला महत्व सारखेच परंतु दुसर्‍या अवस्थेत होणारे बदल प्राणिमात्रांवर , ऊतकांच्या प्रकारांवर, ऑक्सिजनाच्या उपलब्धतेवर अथवा अभावावर, तापमानावर तसेच निरनिराळ्या आयनांच्या आणि संयुगांच्या अस्तित्वावर अवलंबून असतात. या घटकांचा विक्रियेच्या वेगावर आणि तिच्यातून निर्मिलेल्या पदार्थाच्या प्रकारांवर आणि प्रमाणावर परिणाम होतो.

श्वसनातील जटिल विक्रिया समजून घेण्यापूर्वी काही वनस्पतींच्या सजीव कोशिकांना श्वसनार्थ ऑक्सिजन लागत नाही ही गोष्ट लक्षात असावी, यीस्ट(किण्व) या नावाच्या ⇨कवक (हरितद्रव्य नसलेल्या सूक्ष्म) वनस्पतींत खाली दिलेली विक्रिया आढळते.

ह्या अननिल श्वसनाच्या विक्रियेत शेवटी एथिल अल्कोहॉल व कार्बन डाय-ऑक्साइड शिल्ल्क राहतात. वातावरणातील ऑक्सिजनाचा वापर केल्यास फक्त कार्बन डाय-ऑक्साइड व पाणी राहतात. अनेक सजीव कोशिकांत सानिल श्वसन व अननिल श्वसन या दोन्ही प्रक्रिया चालतात. साहजिकच कोणते श्वसन चालावयाचे हे ऑक्सिजनाच्या पुरवठ्यावर अवलंबून राहील. काही सूक्ष्मजंतू ऑक्सिजनाच्या सान्निध्यात जगत नाहीत, ते ‘अनिवार्य अननिल’ होत. सानिल व अननिल या श्वसनाच्या दोन्ही पकारांत अनेक विक्रियांनंतर अंतिम पदार्थ बनतात. दोन्ही श्वसन प्रकारांत मध्यंतरी घडणाऱ्या समान विक्रियांना ‘ ग्लायकोलिसीस ’ म्हणतात. त्यामध्ये मुक्त ऑक्सिजनाची गरज नसते व तो उपयोगात आणला जात नाही.

ग्लायकोलिसीस : यामुळे होणाऱ्या प्राथमिक अपघटनाचे मध्यवर्ती सूत्र म्हणजे हेक्झोज शर्कराचे संलग्न अशा अनेक फॉस्फोरिलेटेड घटकांशी अगर इतर कार्बोहायड्रेटांच्या घटकांशी संबंधित असणाऱ्या विक्रियांमधून पायरूव्हिक अम्लात रूपांतर होणे हे आहे. यातील प्रत्येक विक्रिया विशिष्ट (पुढे तिरप्या अक्षरातील) फॉस्फोरिलेज एंझाइमांच्या क्रियेशी संबंधित असते. या विक्रिया सारांशरूपाने खालीलप्रमाणे देता येतील :

 ॲडिनोसीन डायफॉस्फेट एडीपी-ॲडिनोसीन ट्रायफॉस्फेट डीपीएन – डायफॉस्फोपिरिडीन  न्यूक्लिओटाइड डीपीएन एच_२  – क्षपित डायफॉस्फोपिरिडीन न्यूक्लिओटाइड)

पायरूव्हिक अम्लाच्या या निर्मितीबरोबरच सानिल श्वसनाशी आणि अननिल श्वसनाशी समान अशा प्राथमिक व मध्यंतरीच्या सर्व पदांचा शेवट होतो. यापुढे पायरूव्हिक अम्लाचा शेवट दोन प्रकारच्या श्वसनांत भिन्न प्रकारे होतो. अननिल श्वसनाच्या एका प्रकारात खालीलप्रमाणे विक्रिया होतात :

 क्रेब्ज चक्र : सानिल श्वसनात पायरूव्हिक अम्ल ‘ क्रेब्ज चक्र ’ या नावाच्या विक्रियांच्या साखळीतून बदलत जात शेवटी कार्बन डाय-ऑक्साइड आणि पाणी यांत रूपांतर पावते. यात दोन प्रकारच्या एंझाइमांचा संबंध येतो : पहिली हायड्रोजन काढून टाकणारी डीहायड्रोजनेसिस व दुसरी कार्बन डाय-ऑक्साइड काढून टाकणारी कार्‌बॉक्सिलेसिस. पुन्हा ही डीहायड्रोजनेसिस शेवटच्या ऑक्सिडेसिसजवळ हायड्रोजन मुक्त करतात. त्यामुळे त्याचा मुक्त ऑक्सिजनाशी योग होऊन पाणी बनते. याप्रमाणे सानिल श्वसनातील अंतिम घटक कार्बन डाय-ऑक्साइड व पाणी हे पायरूव्हिक अम्लाच्या ऑक्सिडीकरणातले शेवटचे घटक होत. ‘क्रेब्ज चक्र’ सारांश रूपाने खाली दिले आहे.

ऑक्झॅलोॲसिटेटाशी पायरूव्हेटाचा संयोग झाल्याने आणि क्रेब्ज चकातून मार्गक्रमण झाल्यानंतर कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे तीन रेणू मध्यंतरीच्या विक्रियांपासून विभक्त होतात आणि ऑक्सिजनाला पुरेशा हायड्रोजनाचा पुरवठा होऊन पाणी बनते. ऑक्झॅलोॲसिटेट (४-कार्बन संयुगांचा) व पायरूव्हेट (३-कार्बन संयुगांचा) यांच्या संयोगापासून सायट्रिक अम्ल तयार होताना कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा एक रेणू मोकळा होतो. नंतर क्रेब्ज चक्रामार्गे कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे दोन रेणू पुन्हा कमी होऊन सायट्रिक अम्लाचे ⇨ क्षपण होते व त्यामुळे ऑक्झॅलोॲसिटेट हे ४-कार्बन संयुग बनते. पायरूव्हेटाच्या आणखी एका रेणूची भर पडून या चक्राची पुनरावृत्ती होते. त्यात कार्बन डाय-ऑक्साइडाच्या निर्मितीबरोबर काही मध्यम प्रकारच्या संयुगांचे हायड्रोजनाच्या उत्सर्जनामुळे ऑक्सिडीकरण होते. पुढे या हायड्रोजनाचे काही विवक्षित एंझाइमांमुळे ऑक्सिजनाशी संयोग होऊन पाणी बनते.

ग्लायकोलिसीसमुळे निर्माण होणाऱ्या पायरूव्हेटाच्या सर्व रेणूंचे डीकार्बोक्सिलेट व ऑक्सिडीकरण होऊन कार्बन डाय-ऑक्साइड व पाणी होतानाही काही रेणू (१) भारी फॉस्फेट बंधयुक्त ऊर्जेच्या एंझाइमांच्या निर्मितीत भाग घेतात, (२) ॲमिनो अम्लांच्या संश्लेषणात मध्यस्थ संयुगे बनतात, (३) पूर्वगामी होऊन ॲसिटिल कोएंझाइम ए-मार्गे मेदी अम्लांच्या संश्लेषणात सहभागी होतात किंवा (४) सात्मीकरणाने बनलेल्या पदार्थांच्या जैव संश्लेषणाकरिता इतर पूर्वगामी होतात.

वर निर्देश केल्याप्रमाणे काही पायरूव्हेट रेणूंचा चयन पद्धतीत वापर झाला नाही, तर परस्परसंबंधित जीवितक्रिया (चयन) संपुष्टात येतील बहुतेक सर्व सजीव कोशिकांबाबत हे खरे आहे.

पायरूव्हेटाशी कार्बन डाय-ऑक्साइड संयोग होताना व त्याचवेळी टीपीएनएच्‌चे ऑक्सिडीकरण होत असताना जी एल – मॅलेटाची निर्मिती होते, तिला कार्बन डाय-ऑक्साइडाचे स्थिरीकरण म्हणतात. प्रकाशसंश्लेषणाहून ही भिन्न आहे. मुख्यतः हीमध्ये कार्बन डाय-ऑक्साइडाचा एक ग्राहक म्हणून एक विशिष्ट जैव रेणू असतो.

ऊर्जांतरण : वर नमूद केलेल्या श्वसनाच्या विक्रियांच्या मालिकेत शर्करेचे क्रमशः ऑक्सिडीकरण होऊन तिचे अपघटन होते व प्रत्येक पदात तिच्यातील ऊर्जा कमी होते. त्यापैकी काही उष्णतेच्या रूपाने निघून जाते काही महत्त्वाचा भाग फॉस्फेट एंझाइमाकडे येऊन नंतर विविध जैव संश्लेषणात मुक्त होतो अथवा त्या विक्रिया घडवून आणतो.

ॲडेनिनापासून झालेली दोन फॉस्फेट-एंझाइमे मुख्य असून त्यांचे रेणू ॲडेनीन, रायबोज आणि फॉस्फेट गट यांपासून बनलेले असतात. फॉस्फेट गटात संचित ऊर्जा असते. रायबोज व ॲडेनीन यांच्या विकियेने ॲडिनोसीन बनते. ॲडिनोसीन डायफॉस्फेट (एडीपी) मध्ये फॉस्फेटाचे दोन गट असतात, तर ॲडिनोसीन ट्रायफॉस्फेट (एटीपी) मध्ये त्याचे तीन गट असतात. प्रत्येक फॉस्फेट गटात दर रेणुभारात १२,००० कॅलरी ऊर्जा असते. ॲडिनोसीन निर्मितीच्या यंत्रणेचा व श्वसनाचा संबंध अलीकडेच कळून आलेला आहे. उदा., ग्लायकोलिसीसमध्ये फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइडाचे ३- फॉस्फोग्लिस- रिक अम्लात रूपांतर होते वेळी एडीपी व एटीपी तयार होतात. ही विक्रिया खालीलप्रमाणे होते :

वर नमूद केलेल्या ऊर्जासंपन्न  फॉस्फेट-बंधांच्या अंतरणासाठी लागणारी ऊर्जा त्यांच्यात संचित केलेल्या ऊर्जेचा अत्यल्प भाग असते. अनुसंधानाव्दारे असे आढळले आहे की, वास्तविक एक रेणुभार हेक्झोज शर्करेच्या पूर्ण श्वसनांती ६,८०,००० कॅलरी उष्णता मिळणे जरूर असताना प्रत्यक्षात २,९०,००० कॅलरी इतकीच उष्णता मुक्त न होता फॉस्फेट-बंध ऊर्जेत साठविली जाते. उर्वरित ऊर्जा साठ्यात कशी पाठविली जाते हे तितकेसे स्पष्ट नाही तथापि असा अंदाज आहे की, क्रेब्ज चकामध्ये किंवा पायरूव्हिक अम्लाच्या ऑक्सिडीकरणात एटीपी याची निर्मिती होते. जीवरसायनशास्त्रज्ञांच्या मताप्रमाणे हायड्रोजन व कार्बन डाय-ऑक्साइड यांच्या विभक्त होण्यासंबंधीच्या विक्रियांत फॉस्फेट घेण्याचा व जैव फॉस्फेट मध्यस्थ निर्मिण्याचा अंतर्भाव असतो आणि पुढे त्यांच्यापासून एटीपी याला ऊर्जासंपन्न फॉस्फेट-बंध प्राप्त होतात. क्रेब्ज चकातील कोणत्याही अवस्थेत हे ऊर्जांतरण घडते आणि पायरूव्हिक अम्लाचे ॲसिटिक अम्लात रूपांतर कसे होते हे त्या उदाहरणावरून लक्षात येते.

कार्बन डाय-ऑक्साइड, पाणी आणि फुकट निघून जाणारी ऊर्जा ही निरूपयोगी असल्याने श्वसनातील मध्यस्थ उत्पादनापासून कोशिकेतील घटकांचे संश्लेषण कसे होते हे दाखविणे महत्त्वाचे ठरते, कारण श्वसनाचे ते दुसरे महत्त्वाचे कार्य आहे. उदा.,  α -केटोग्लुटारिक अम्ल या श्वसनातील मध्यस्थापासून ॲमिनो अम्ल व ग्लुटामिक अम्लाचे खालीलप्रमाणे संश्लेषण होते :

श्वसनक्रियेतील एंझाइमे : श्वसनात अंतर्भूत होणाऱ्या विक्रियांत भाग घेणारी अनेक एंझाइमे असून ट्रांस्‌स्फॉस्फोरिलेजिस, डेस्मोलेजिस, कार्‌बॉक्सिलेजिस, हायड्रेजिस, डीहायड्रोजिनेजिस आणि ऑक्सिडेजिस ही प्रमुख आहेत. ट्रांस्‌स्फॉस्फोरिलेजिस एंझाइमे फॉस्फेट गटातील घटकांच्या रेणूंची अदलाबदल किंवा त्यांच्या एकाच रेणूतल्या स्थानात बदल घडवून आणतात. येथे मॅग्नेशियम आयनांची काही विक्रियांत तरी जरूर असते. डेस्मोलेजिस एंझाइमामुळे कार्बनाच्या साखळ्या अधिक लांब होतात किंवा तुटतात. आल्डोलेज हे यातले चांगले उदाहरण आहे. कार्‌बॉक्सिलेजिस जैव अम्लांमध्ये आणि संबंधित संयुगामध्ये कार्‌बॉक्सिलेशनच्या व्युत्क्रमी विक्रिया घडवून आणतात. हायड्रेजिस रेणूंचे विभाजन न होऊ देता त्यापासून पाणी काढून टाकतात किंवा त्याची भर टाकतात. डीहायड्रोजिनेजिस ही एंझाइमे कोशिकांत ऑक्सिडीकरण किंवा क्षपण घडवून आणतात. त्यामध्ये एका रेणूतून दुसऱ्यात हायड्रोजन घालतात. ऑक्सिडेजिस एंझाइमामुळे ऑक्सिडीकरण होईल अशा पदार्थातून हायड्रोजन निघून प्रभावित ऑक्सिजनाच्या रेणूशी संयोग पावतो आणि त्यापासून पाणी व ऑक्सिडीकृत पदार्थ बनतात. याखेरीज पेरॉक्सिडेज व कॅटॅलेज ही एंझाइमेही श्वसनाशी संबंधित असतात. [⟶ एंझाइमे].

अननिल श्वसन : हे ऑक्सिजन नसलेल्या वातावरणात होत असल्याने अन्नपदार्थांचे ऑक्सिडीकरण अपूर्ण होते व या प्रक्रियेत मागे सांगितल्याप्रमाणे मध्यस्थ पदार्थ बनतात. यामध्ये वापरलेल्या शर्करेपासून कार्बन डाय-ऑक्साइड वायूची निर्मिती व मुक्त होणारी ऊर्जा सानिल श्वसनातल्यापेक्षा कमी असतात. अननिल श्वसन करणाऱ्या ऊतकाला ऑक्सिजनाचा पुरवठा सुरू केला, तर ते श्वसन थांबून वापरण्यात आलेल्या पदार्थाच्या रूपांतराचा वेग मंदावतो या विकियेला ‘ पाश्चर परिणाम ’ म्हणतात. अननिल श्वसन दीर्घ काळ चालू राहिले, तर ते वनस्पतीचा जोम कमी करते व शेवटी नाश करते. हे दुष्परिणाम दोन गोष्टींमुळे होतात पहिले एथिल अल्कोहॉलाच्या संचयामुळे व दुसरे मुक्त होणाऱ्या अपुऱ्या ऊर्जेमुळे. यामुळे कोशिका विभाजन, खनिज पदार्थांचे पोषण, विद्रावांचे स्थलांतर, प्राकलाची हालचाल इ. जीवक्रिया पूर्णपणे थांबतात. इतकेच नव्हे, तर ४८ तासांच्या कालावधीत ऑक्सिजनाचा पुरवठा न झाल्यास पुष्कळशा ऊतकांतील प्राकलाचे अपघटन सुरू होते.

अननिल श्वसन आणि अल्कोहॉलाची किण्वन क्रिया :ऑक्सिजनाच्या अभावी चालणाऱ्या श्वसनाशी साम्य दर्शविणाऱ्या ह्या विक्रियेत जैव वस्तूंचे सूक्ष्म जीवाणूंच्या क्रियेमुळे अपघटन होऊन त्यांचे साध्या संयुगात रूपांतर होते. हे जीवाणू बहुधा यीस्ट (किण्व) किंवा इतर कवकासारख्या वनस्पती (बुरशी) किंवा सूक्ष्मजंतू असतात. उच्च वनस्पती अननिल श्वसन चालू असता अल्कोहॉलाची (मद्याची) निर्मिती करतात. यामध्ये होणारी रासायनिक विक्रिया अननिल श्वसनातील समीकरणात मागे दर्शविल्याप्रमाणेच होते. यात एथिल अल्कोहॉलाशिवाय ग्लिसरॉल, ॲसिटाल्डिहाइड, पायरूव्हिक अम्ल आणि उच्चतर अल्कोहॉल इ. पदार्थ निर्माण होतात. या विकियेत एथिल अल्कोहॉलाची संहती १०-१५ टक्के होते वेळी यीस्टच्या कोशिका मरतात व किण्वन (आंबण्याची) क्रिया थांबते. या कियेचा उपयोग व्यवहारात दारू गाळण्याच्या आणि पाव, केक बनविण्याच्या (बेकरी) कारखानदारीत केला जातो. ही एक किण्वन क्रिया असून ती यीस्टमधल्या झायमेज नावाच्या एंझाइमामुळे घडून येते. सुकेज व माल्टेज ही एंझाइमेही यीस्टमध्ये असून ती अनुकमे सुकोज व माल्टोज यांच्या जलीय विच्छेदनातून बनणाऱ्या हेक्झोज शर्कराचे विरजण घडवून आणतात. मात्र यीस्टमध्ये ॲमायलेज एंझाइम नसल्याने तवकिरीची किण्वन क्रिया होत नाही.

शुद्ध झायमेज एंझाइमामुळे किण्वनाची क्रिया सुरू करता येत नाही. त्यामध्ये एखादया फॉस्फेटाच्या उपस्थितीची आवश्यकता असते व ते को-एंझाइमाप्रमाणे कार्य करते. फॉस्फेटाचा अल्कधर्मी विद्राव विरजणात मिसळला असता किण्वनाची क्रिया वेगाच्या बाबतीत २० पटींनी वाढते. फॉस्फेट हा प्रथम हेक्झोज शर्करेशी संयोग पावून हेक्झोज डायफॉस्फेट, एथिल अल्कोहॉल आणि कार्बन डाय-ऑक्साइड यांची निर्मिती होते. नंतर हेक्झोज डाय-फॉस्फेटाचे जलीय विच्छेदन होऊन फॉस्फेट आणि हेक्झोज शर्करा बनतात. या विक्रिया खाली दिल्याप्रमाणे होतात.

 उच्चतर वनस्पतीतील अननिल श्वसन : वनस्पतीतील ऊतकांत काही वेळा ऑक्सिजन उपलब्ध असतानाही ह्या प्रकारचे श्वसन आढळते. ते अल्कोहॉल निर्मितीतील किण्वनासारख्या क्रियेशी साम्य दर्शविते इतकेच नव्हे तर त्यात अल्कोहॉलाची निर्मितीही होते. अनेकदा ऑक्झॅलिक, टार्टारिक, सायट्रिक व लॅक्टिक इ. प्रकारची अम्लेही निर्माण होतात.

भरपूर ऑक्सिजनाच्या उपस्थितीत सुद्धा भाताच्या किंवा गव्हाच्या रूजणाऱ्या बियांमध्ये सानिल श्वसनाऐवजी अननिल श्वसन चालते. तसेच सायनाइड किंवा काही विशिष्ट एंझाइमांच्या रोधक कियेमुळे त्याच परिस्थितीत अननिल श्वसन चालते. तथापि बहुतेक वनस्पतींत हवेतील ऑक्सिजनाचा पुरवठा बंद झाल्यावरच अननिल श्वसन सुरू होते. भिन्न वनस्पतींत ऑक्सिजनाचा अभाव सहन करण्याचे सामर्थ्य भिन्न असते. ज्या बियांच्या कवचातून ऑक्सिजन शिरू शकत नाही अशांमध्ये ती रूजताना आरंभी अननिल श्वसनच चालू असते (उदा., वाटाणा, मका, ओट). तसेच ज्यांच्या सालीतून ऑक्सिजन जात नाही अशा फळांत व वनस्पतींच्या खोल भागातल्या ऊतकात अननिल श्वसनच चालू असते (उदा., द्राक्षे). जलद श्वसन चालू असलेल्या वनस्पती ऑक्सिजनविहित प्रकारांनी साठविल्यास त्यांत अननिल श्वसन सुरू होते व निर्माण झालेल्या घटकांच्या संचयामुळे त्या खराब होतात. तापमान जास्त असताना ही खराबी अधिक होते. ही परिस्थिती पिके पाण्याखाली पूर्णत: बुडालेली किंवा काहींच्या बाबतीत फक्त मुळे देखील पाण्याखाली बुडालेली असताना दिसून येते नंतरच्या बाबीत कित्येकदा वनस्पतींच्या हवेतील भागातून ऑक्सिजनाचा पुरवठा होऊन सानिल श्वसन चालू राहते.

अन्नोत्पादन व त्याचा उपयोग : अन्नोत्पादनाची तुलना अन्नाच्या उपयोगाशी केली असता असे आढळते की, प्रकाशसंश्लेषणाचा कमाल वेग हा श्वसनाच्या कमाल वेगापेक्षा कमी तापमानावर अधिक प्रमाणात असतो. उन्हाळ्यातील प्रखर उष्णतेच्या प्रकाशित वेळामध्ये प्रकाशसंश्लेषणामुळे जे अन्नोत्पादन होते ते श्वसनामध्ये उपयोगात येणाऱ्या अन्नाच्या प्रमाणाशी सामान्यपणे समतोल असते. श्वसनक्रिया दिवसरात्र चालूच असते परंतु प्रकाशसंश्लेषण मात्र दिवसाच्या प्रकाशित कालातच घडून येते. यावरून असे समजून येईल की, प्रकाशसंश्लेषणामुळे होणाऱ्या अन्नोत्पादनास कमी वेळ मिळून श्वसनक्रिया मात्र दिर्घकाळ चालू राहील तर त्यामुळे होणारे अन्नाचे अपघटन प्रकाशसंश्लेषणामुळे निर्माण होणाऱ्या अन्नापेक्षा जास्त प्रमाणात होऊन वनस्पतीची वाढ खुंटून शेवटी ती मरून जाईल.

श्वसनक्रिया व कृषी : निरनिराळ्या अन्नपदार्थांचे स्थलांतर करण्यात व ते साठविण्यात सामान्यपणे त्यांच्या गुणधर्मात पडणारे फरक टाळण्याकरिता श्वसनासंबंधी केलेल्या आधुनिक अनुसंधानामुळे काही उपाय सुचविले गेले आहेत. भाजीपाल्यांची व फळांची प्रत उत्तम राखण्यास साठ्याच्या (साठवणीच्या) जागी कार्बन डाय-ऑक्साइडाची तीव्रता वाढविणे, ऑक्सिजनाची तीव्रता व तापमान कमी करणे तसेच खाण्याकरिता आणि विशेषतः पेरण्याकरिता लागणाऱ्या बियांमध्ये योग्य प्रकारची अंकुरणक्षमता राखून ती सुरक्षित राहण्यास किमान श्वसनास जरूर तितकेच आर्द्रतेचे प्रमाण ठेवणे इ. उपाय करणे आवश्यक असते. ज्या बियांत प्रथिने व स्टार्च उच्च प्रमाणात असतात, त्यांना साठ्यातील सुरक्षिततेच्या दृष्टीने सापेक्षत: अधिक अंगभूत (शारीरिक) आर्द्रता असावी लागते. कापून वाळविल्या जाणाऱ्या चाऱ्याच्या साठ्याबाबत हेच तत्त्व लागू पडते. पिकांच्या उत्पादनाबाबत प्रकाशसंश्लेषण व श्वसनक्रिया यांच्या परस्परसंबंधाचे फार महत्त्व असते. या दोन्हींचा वेग समान असणाऱ्या प्रकाशतीव्रतेस ‘संतुलन – प्रकाशतीव्रता’ म्हणतात. प्रकाशसंश्लेषणाचा वेग श्वसनाच्या वेगापेक्षा जास्त राहिला, तरच वनस्पतींचे अवयव चांगले वाढतील. यामध्ये दोन गोष्टींचा विचार महत्त्वाचा ठरतो: (१) प्रकाशित वेळेत न वापरलेली शर्करा (२) रात्रीतील तापमानावर अवलंबून असणाऱ्या रात्रीतल्या श्वसनकियेचा वेग. उदा., आयरिश बटाट्यांच्या वाढीच्या वेळी जर रात्री उष्ण तापमान असेल, तर श्वसनाचा वेग वाढल्याने साठ्याकरिता शर्करा कमी पडते व बटाटे आकाराने लहान होतात. उलटपक्षी, रात्री थंड तापमान असल्यास बटाट्यांना मोठा आकार येईल. एकंदरीने उघडयावर वाढणाऱ्या वनस्पतींच्या संचयेंद्रियांची वाढ व विकास रात्रीच्या तापमानावर बऱ्याच अंशी अवलंबून असतात.

पहा : अंकुरण चयापचय प्रकाशसंश्लेषण वृद्घि, वनस्पतींची शरीरक्रियाविज्ञान, वनस्पतींचे.

संदर्भ : 1. Beevers, H. Respirαtory Metαbolism in Plαnts, New York, 1961.

             2. Delvin, R. M. Plαnt Physiology, New Delhi, 1974.

             3. Sαlisburg, F. B. Ross, C. W. Plαnt Physiology, 1992.

             4. Street, H. E. Plαnt Metαbolism, New York, 1963.

             5. Zelitch, I. Photosynthesis, Photorespirαtion αnd Plαnt Productivity, New York, 1971.

चौगले, द. सी. परांडेकर, शं. आ.

“