स्थलांतर : एका प्राण्याच्या किंवा प्राणिसमूहाच्या एका प्रदेशातून जगण्यासाठी अनुकूल परिस्थिती असलेल्या दुसर्‍या प्रदेशाकडे किंवा अधि- वासाकडे जाण्या-येण्याच्या प्रवासाला जीवविज्ञानात स्थलांतर म्हणतात. नैसर्गिक बदलात व संघर्षात टिकून राहण्यासाठी स्थलांतर प्रक्रिया आवश्यक असते. अनेक प्रकारचे प्राणी असे स्थलांतर करतात. मानव प्राण्यात देखील दीर्घकाल वास्तव्याच्या हेतूने असे स्थलांतर घडून येते मात्र ते आर्थिक, औद्योगिक, राजकीय, सामाजिक अथवा जैविक दृष्ट्या असू शकते. मराठी विश्वकोशात ‘ प्राण्यांचे स्थलांतर ’ आणि ‘ मानवाचे स्थलांतर ’ अशा स्वतंत्र नोंदी आहेत. येथे फक्त मानवाव्यतिरिक्त प्राण्यांच्या स्थलांतराचे प्रकार, त्याचा उद्गम व उत्क्रांती, परिस्थितिविज्ञान दृष्ट्या महत्त्व, वर्तन आणि शरीरक्रियाविज्ञान दृष्ट्या उत्तेजन यांसंबंधीची माहिती थोडक्यात दिली आहे.
एका प्राण्याच्या किंवा प्राण्यांच्या समूहाच्या एका प्रदेशातून दुसर्‍या प्रदेशात होणार्‍या विविध प्रकारच्या हालचालींना जीवशास्त्रीय स्थलांतर ही संज्ञा वापरतात. प्राण्यांच्या ज्या जाती अनुकूल परिस्थिती असलेल्या वाता-वरणात गेल्यानंतर तेथून ते व त्यांचे वंशज मूळ जागेवर कधीही परत येत नाहीत, अशा एकमार्गी प्रवासालाही स्थलांतर म्हणतात. काही वैज्ञानिक प्राण्यांच्या वितरणात दीर्घ कालावधीसाठी घडणार्‍या ऐतिहासिक बदलांना स्थलांतर असे म्हणतात परंतु बहुतांशी शास्त्रज्ञ प्राण्यांच्या दोन प्रदेशांत नियमित द्विमार्गी प्रवासाला स्थलांतर म्हणतात.
स्थलांतर जमिनीवर, पाण्यात व हवेत घडते. काही प्राणी कमी अंतरावर स्थलांतरित होतात. उदा., अनेक बेडूक आणि टोळ आपल्या प्रजनन क्षेत्रातून इतर प्रदेशात काही किलोमीटरचा प्रवास करतात, तर काही स्थलांतरित प्राणी हजारो किलोमीटरचा प्रवास करतात. आर्क्टिक प्रदेशातील प्राणी सर्वाधिक अंतरापर्यंत ( सु. ३५,४०० किमी.पर्यंत ) प्रवास करतात.
स्थलांतराचे प्रकार : नियमित स्थलांतर करणारे अनेक प्राणी दैनिक आणि ऋतुमानानुसार स्थलांतर करतात. काही प्राणी त्यांच्या आयुष्यकालात एखाद्या वेळेसच स्थलांतर करतात.
दैनिक स्थलांतर : या प्रकारचे स्थलांतर सागरी प्राण्यांमध्ये घडते. झूप्लँक्टन हे प्राणी दररोज दिवसा काही शेकडो मीटर खोल पाण्यात जातात आणि रात्री परत पृष्ठभागावर येतात.
ऋतुमानानुसार घडणारे स्थलांतर : हे वर्षातून दोनदा घडते. ठराविक तापमान आणि पावसाळा आदी बदलांशी हे स्थलांतर निगडित असते. ऋतुमानानुसार घडणारे स्थलांतर तीन प्रकारचे असते : (१) समुद्रसपाटीपासून वरच्या दिशेला होणारे, (२) रेखावृत्तीय ( क्षितिजसमांतर ) व (३) स्थानिक स्थलांतर.
वटवाघूळ, सील, काही देवमासे आणि बहुतांशी पक्षी क्षितिजसमांतर स्थलांतर करतात. म्हणजे ते मुख्यतः उत्तर-दक्षिण दिशेने प्रवास करतात. पर्वतीय भागात राहणारे प्राणी वरच्या-खालच्या दिशेला स्थलांतर करतात. उदा., पर्वतीय पारध पक्षी आणि म्यूल हरिण हे प्राणी उन्हाळा उंच पर्वत शिखरावर व्यतीत करतात, तर हिवाळ्यामध्ये ते खाली पायथ्याशी स्थलांतर करतात. उष्णकटिबंधातील पक्षी व प्राणी मोठ्या प्रमाणात स्थानिक स्थलांतर करतात. कोरड्या हवामानाच्या ऋतूत ते आर्द्र प्रदेशांकडे वळतात व पावसाळ्यात पुन्हा मूळ जागी परत येतात.
उद्गम व उत्क्रांती : स्थलांतराच्या उद्गम व उत्क्रांतीबाबत योग्य अशी माहिती उपलब्ध नाही. निरीक्षणे किंवा प्रयोगांनी देखील याची उकल होऊ शकलेली नाही. ती पूर्णतः तर्काधारित आहे. सुमारे २५ लाख वर्षांपूर्वी संपलेल्या तृतीय कल्पापासून होत असलेल्या भौगोलिक आणि पर्यावरणीय (हवामानासंबंधी) बाबींशी याचे स्पष्टीकरण निगडित आहे. त्यानंतरच्या चतुर्थ कल्पात हिमयुगाचा काळ प्राण्यांच्या व्यवस्थापन--प्रसारासाठी अत्यंत महत्त्वाचा ठरला. मात्र त्याहून आधी स्थलांतरप्रक्रिया सुरू झाली होती.
आधुनिक पक्ष्यांमधील आणि सस्तन प्राण्यांत क्रमवार होणार्‍या स्थलां-तराबाबत माहिती उपलब्ध झाली आहे. काही प्राणी त्यांचा अधिवास सहसा बदलत नाहीत. तसेच सामान्य प्रदेश कधीही सोडत नाहीत तर इतर काही प्राण्यांचे अधिवासाबाबतचे वर्तन अनिश्चित असते व ते सर्वांत अनुकूल अशा प्रदेशांकडे जातात. खर्‍या स्थलांतराबाबतीत हे प्राथमिक टप्पे असतात. या घटनेच्या सविस्तर प्रक्रियेद्वारा तिची गुणवैशिष्ट्ये निदर्शनास येतात जी नैसर्गिक निवडीद्वारे क्रमाक्रमाने स्थिरता प्राप्त करीत जाते. प्रथमतः अनुकूल नसलेल्या अधिवासामधून स्थलांतरित होण्याआधी प्राणी मोठ्या प्रमाणावर नष्ट होतात. अशा प्राण्यांपैकी फक्त काहीच इतरत्र अनुकूल अशा परिस्थितीत जाऊ शकतात परंतु नैसर्गिक निवड ‘ स्थलांतरितांना ’ अनुकूल असते आणि त्यांची स्थलांतरित होण्याची प्रवृत्ती शाबूत राहते.
काही प्राण्यांत मूळ अधिवास हिवाळी प्रदेश असल्यास, त्या प्राण्यांत प्रजननासाठी वसंत ऋतूत इतर प्रदेशांत स्थलांतरित होण्याची प्रवृत्ती विकसित झाली आहे. हवामानातील ऋतूंनुसार होणारे बदल आणि अन्नाची उपलब्धता यांनुसार हे प्राणी पानगळी मोसमात प्रदेश बदलून मूळ जागी परत जातात. पक्ष्यांमध्ये उत्तर गोलार्धात घरटे करून राहणार्‍या पक्ष्यांना ( उदा., हमिंग पक्षी, हळदू इ.) उष्णकटिबंधीय प्रदेशांचे आकर्षण असते. मात्र ध्रुवीय बर्फ कमी होऊन तापमानात वाढ होत असल्याने अनेक पक्षी अधिक उत्तरेकडे पसरले जात आहेत. प्लव्हर, बदक आणि हंस यांचा प्रजननाचा प्रदेश पूर्वी मूळ रहिवासाचा प्रदेश होता. हवामानात होणार्‍या बदलांमुळे त्यांना सुदूर दक्षिणेत हिवाळा ऋतू व्यतीत करावा लागतो. हे हल्ले किंवा प्रदेश सोडून जाण्याची गरज यांसारख्या घटनांच्या परिणामातून स्थलांतर घडते.
स्थलांतरित पक्षी त्यांच्या पूर्वजांनी नवीन प्रदेश शोधताना हिमप्रदेश सोडून जाताना जो मार्ग वापरला होता, तो वापरून मूळ प्रदेशात जातात. पिवळा खंजन पक्षी (मोटॅसिल्ला फ्लॅव्हा) आणि व्हिटेअर (इनॅन्थे इनॅन्थे) हे अलास्कात स्थिरावले. ते वर्षात एकदा पश्चिम गोलार्धात जातात परंतु हिवाळा दक्षिण-पूर्व आशिया किंवा आफ्रिका यांसारख्या उष्ण प्रदेशात घालवितात. कदाचित त्यांच्या पूर्वजांचा स्थलांतरित होण्याचा तो मार्ग असावा. करड्या तोंडाचा थ्रश (हायलोसिक्ला मिनिमा) या पूर्णपणे उत्तर अमेरिकी जातीच्या पक्ष्याचा प्रजननाचा प्रदेश उत्तर-पूर्व सायबीरियापर्यंत पसरला आहे मात्र तो हिवाळ्यात दक्षिण अमेरिकेच्या मध्य भागात येतो.
परिस्थितिविज्ञान दृष्ट्या स्थलांतराचे महत्त्व : स्थलांतराचे परिस्थितिविज्ञान दृष्ट्या अनेक प्रकारचे संबंध आहेत. स्थलांतरित प्राण्यां-शिवाय एखाद्या प्रदेशातील अन्नाची उपलब्धता पुरेशा प्रमाणात वापरली जात नाही. पारिस्थितिकी व्यवस्थेच्या ( इकोसिस्टीमच्या ) वार्षिक चक्राचे स्थलांतराच्या घटनेशी खूप जवळचे संबंध असतात व ते त्यातील उत्पादन- क्षमतेच्या चढ-उतारांशी निगडित असतात. स्थलांतर वर्तनाचा संबंध फक्त विशिष्ट प्रदेशातील ( अन्नाची उपलब्धता असलेले क्षेत्र ) कटिबंधीय जातींशी आणि प्रजनन प्रदेश व हिवाळी भागांतील अधिकाधिक चढ-उतार यांच्याशी असतो. स्थलांतरित पक्षी विषुववृत्तीय अरण्ये टाळतात, कारण तेथे उत्पादनक्षमता वर्षभर स्थिर असते आणि अन्नाची अतिरिक्तता उद्भवत नाही. याउलट ते सॅव्हाना प्रदेशात जमतात, कारण तेथे उत्पादनक्षमता ऋतूंनुसार बदलते.
हिवाळ्यात उत्तर आर्क्टिक प्रदेशातून उष्णकटिबंधात स्थलांतरित होणार्‍या पक्ष्यांमध्ये सुयोग्य मांडणी असलेली स्थलांतराची प्रक्रिया दिसून येते. दोन्ही जीवन क्षेत्रांची वैशिष्ट्ये त्यांतील उत्पादनक्षमतेच्या फरकांमुळे दिसून येतात. आर्क्टिक प्रदेशात उन्हाळ्यात वनस्पती आणि प्राण्यांचे उत्पादन अतिशय उच्च असते. बदक आणि वेडर्स यांसारखे पक्षी या स्रोतांचा मोठ्या प्रमाणावर वापर करतात. जसा हिवाळा येतो तसे अन्नाचे दुर्भिक्ष्य निर्माण होऊ लागते आणि हे पाणपक्षी उष्णकटिबंधाकडे परत जाऊ लागतात त्या ठिकाणी पावसाळ्यामुळे अन्नाची उपलब्धता उच्चतम सीमेवर पोहोचलेली असते. पाणपक्षी वसंत ऋतू येईपर्यंत ( जेव्हा उत्पादनक्षमता निम्नतम असते ) सर्वांत अनुकूल प्रदेशांत आपले लक्ष्य केंद्रित करतात. तोपर्यंत प्रजनन क्षेत्रातील परिस्थिती पक्ष्यांसाठी अनुकूल होते. या पक्ष्यांचे जीवनचक्र त्यांच्या विविध अधिवास चक्रांशी निगडित असते. पक्ष्यांची संख्या या प्रदेशांतील टिकून राहण्याच्या त्यांच्या क्षमतेमुळे नियंत्रित ठेवली जाते. त्यामुळे परिस्थितिविज्ञानात स्थलांतराला लक्षणीय महत्त्व आहे.
जलद गतीने प्रवास करू शकणारे प्राणी चढ-उतार असलेल्या भागांत अन्नाचा वापर करण्यास प्रवृत्त होतात व अशा भागात स्थिर होतात. त्यामुळे जे प्राणी जलद गतीने प्रवास करण्यास अक्षम असतात, त्यांचे जीवन सुसह्य होते. दुसरीकडे, विशिष्ट कालावधीत स्थलांतरित होणार्‍या प्राण्यांच्या अनुपलब्धतेमुळे उत्पादित झालेल्या अन्नाचा योग्य वापर होणार नाही.
स्थलांतराचे वर्तन : स्थलांतरात आणि स्थानांतरणामध्ये फरक करता येऊ शकतो. स्थानांतरणात बदललेल्या प्रदेशातून परतीच्या प्रवासाची शाश्वती नसते. हल्ले किंवा संकटे, अनिश्चित वेळा आणि वातावरणातील बदल यांमुळे एखाद्या प्रदेशातून प्राणी मोठ्या प्रमाणावर दृश्य किंवा अदृश्य होण्यास कारणीभूत असतात. तसेच इतर प्राण्यांचा विशेषतः प्रजनन प्रदेशात मोठ्या प्रमाणावर झालेला फैलाव हेही एक स्थलांतराचे / स्थानांतरणाचे कारण असू शकते.
स्थलांतर चक्र हे बहुधा वार्षिक असते आणि त्यामुळे ते ऋतुमानाच्या चक्राशी निकटपणे जोडले गेलेले असते. अनेक पक्षी, सस्तन प्राणी आणि माशांचे स्थलांतर वार्षिक चक्रावर आधारित असते. ज्यांचा जीवन-काल मोठा असतो अशा अनेक प्राण्यांत ( उदा., सामन, ईल इ. ) ज्या ठिकाणी जन्म घेतलेला असतो, त्याच ठिकाणी प्रजननासाठी तसेच मरण्या-साठी परत येण्याची प्रवृत्ती असते. तर ज्यांचा जीवनकाल कमी असतो व प्रजनन जलद गतीने होते अशा काही अपृष्ठवंशी ( पाठीचा कणा नसणार्‍या ) प्राण्यांत स्थलांतर प्रत्येक पिढीत होत नाही. नियमितपणे आढळल्यामुळे काही माशांत व अपृष्ठवंशी प्राण्यांच्या दैनिक हालचालींना देखील स्थलांतर समजतात.
बहुतेक स्थलांतरांत प्रवास क्षितिजसमांतर होतो. यात काही किलोमीटर ते हजारो किलोमीटर अंतर ओलांडले जाते. काही स्थलांतरात उभ्या दिशेने प्रवास केला जातो, ज्यात फारसा क्षितिजसमांतर प्रवास केला जात नाही. काही सागरी प्राणी खोल समुद्रातून ऋतूंनुसार वर पृष्ठभागावर येतात. काही पक्षी, सस्तन प्राणी आणि कीटक पर्वतीय प्रदेशात अधिक उंचीवर स्थलांतर करतात आणि तेथे ते प्रजनन करतात. जेव्हा हवामान खूप खराब व अनुकूल नसेल तेव्हा ते परत पर्वताच्या पायथ्याशी सपाट प्रदेशात येतात. अशा स्थलांतराला क्षितिजसमांतर स्थलांतराप्रमाणेच वातावरणीय बदल कारणीभूत असतात.
स्थलांतराचे शरीरक्रियाविज्ञान दृष्ट्या उत्तेजन : प्रजनन किंवा इतर क्रिया ( जसे प्राण्यांमधील पिसे झडणे वा टाकणे ) यांप्रमाणेच स्थलांतर हे जीवनचक्राचा भाग असते आणि ते संपूर्ण प्राण्यांवर प्रभाव टाकणार्‍या गुंतागुंतीच्या आंतरिक लयबद्धतेवर अवलंबून असते. विशेषतः अंतःस्रावी ग्रंथी आणि जनन ग्रंथी यांतील प्रक्रियांत हे दिसून येते. त्यामुळे स्थलांतर हे संपूर्ण वार्षिक चक्राच्या संबंधात बघितले जाते.
दरवर्षी काही पक्षी त्यांच्या विशिष्ट प्रदेशात प्रजननासाठी येतात आणि पिले स्वतःची काळजी घेण्याइतपत सक्षम होईपर्यंत तेथेच राहतात. प्रजनन आणि स्थलांतर या दोन्ही बाबींच्या प्रेरणेमध्ये कुठलाही संबंध असत नाही. या दोन्ही घटना स्वतंत्र असल्या, तरी त्या एकाच प्रेरकाद्वारे उत्तेजित होतात.
काही स्थलांतरित होणार्‍या प्राण्यांच्या शरीरक्रियावैज्ञानिक अभ्यासात असे आढळून आले की, स्थलांतरासाठी चयापचयासंबंधीच्या ( शरीरात सतत घडणार्‍या भौतिक व रासायनिक घडामोडींसंबंधीच्या ) साधारण संरचना बदलतात आणि शरीराच्या ऊतकांत ( समान रचना व कार्य असणार्‍या कोशिकांच्या — पेशींच्या — समूहांत ) मेदसंचय होतो. व्हाइटथ्रोट ( सिल्व्हिया कम्युनिस ) पक्ष्याचे साधारण वजन प्रजनन काळात १२—१३ ग्रॅ., तर शरद ऋतूत १६—१९ ग्रॅ. व हिवाळ्यात २०—२४ ग्रॅ. एवढे असते. शरद ऋतूत अन्नपचनाची क्षमता वाढते व स्थलांतर सुरू करण्याच्या काळात त्याची क्षमता उच्चतम स्तरावर पोहोचते. या मूलभूत शरीरक्रिया अवटू ग्रंथींकडून मुख्यतः नियंत्रित केल्या जातात. या क्रिया स्थलांतराच्या क्रियांसोबत निगडित असतात. या पद्धतीचे बदल स्थलांतर न करणार्‍या जातींमध्ये दिसून येत नाहीत.
चयापचय आणि त्यासंबंधीच्या क्रिया पोष ग्रंथीद्वारा नियंत्रित होतात. त्या मेंदूच्या खालच्या भागात समादेश क्षेत्र म्हणून कार्य करतात. त्या ग्रंथी हॉर्मोने निर्मितीसाठी उत्तेजित होतात. पोष ग्रंथीवर दिवसाचा कालावधी, सूर्यप्रकाशाची तीव्रता आदी वातावरणीय घटकांचा प्रभाव पडतो याबाबत प्रयोगांद्वारे पडताळा करण्यात आला आहे.
जनन ग्रंथींची वाढ आणि मेद निक्षेपण या क्रियांवर पोष ग्रंथीचा प्रभाव असतो. वसंत ऋतूत दिवसाच्या कालावधीनुसार प्रभाव वाढतो व जनन ग्रंथींच्या विकासाचा दर वाढतो. पोष ग्रंथीचे जनन ग्रंथींच्या वाढीवर नियंत्रण असते. तसेच त्या सर्व चयापचयाच्या क्रियांवर परिणाम करतात यांमध्ये अवटू ग्रंथींच्या क्रियांचाही समावेश आहे. यांमुळे प्राणी शरीरक्रियाविज्ञान दृष्ट्या स्थलांतरास योग्य रीतीने तयार होतो. जर फक्त पोष ग्रंथी आणि दिवसाचे बदल यांमुळेच स्थलांतर घडत असते तर ते एका निश्चित वेळेवर घडले असते. कारण पोष ग्रंथीचे चक्र निश्चित असते. तसेच प्रकाशा-वधिप्रभाव ही घटना मोठ्या प्रमाणावर वर्तविता येऊ शकणारी असते. या घटना लवचिक नसल्याने स्थलांतर करणार्‍या जातींना अटळपणे आपत्तींचा सामना करावा लागतो. तसेच पर्यावरणीय परिस्थितीची अनियमितता देखील स्थलांतरासाठी अडचणीची ठरते. यांत हवामानासंबंधी घटना उदा., ऋतूंचे आगमन तसेच वैज्ञानिक घटना उदा., फुलांचा बहार, पर्णन, कीटकांच्या अंड्यांची उबवण आणि अन्नाची उपलब्धता या बाबी दरवर्षी वेगवेगळ्या असतात. पोष ग्रंथी पक्ष्यांना फक्त उडण्यासाठी सक्षम बनविते, मात्र त्यासाठी योग्य पारिस्थितिकीय वातावरण आवश्यक असते. अन्नाची उपलब्धता हा सर्वांत महत्त्वाचा घटक असतो. तापमान आणि हवामानाची परिस्थिती यांचाही प्रभाव असतो. पानगळीच्या काळात जर अचानक थंडी पडली, तर अनेक स्थलांतरित जाती लगेच प्रवासास प्रवृत्त होतात. विविध जातींत हवा- मान व वातावरण यांच्यातील बदलांबाबत संवेदनशिलता वेगवेगळी असते.
पक्ष्यांखेरीज इतर प्राण्यांतील स्थलांतरास प्रवृत्त करणार्‍या घटकांविषयी पुरेशी स्पष्ट माहिती उपलब्ध नाही. पारिस्थितिकीय घटक स्तनी वर्गाच्या स्थलांतरात महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात. साधारण अन्नाच्या कमतरतेमुळे ते दुसर्‍या प्रदेशांत जातात. उदा., देवमासा हिवाळ्यात सागरी परिस्थिती बदलल्यावर अंटार्क्टिक प्रदेश सोडून जातो. प्रजनन प्रदेशातील अन्नाचा तुटवडा जाणवायला लागल्यावर सील वेगवेगळ्या प्रदेशांत विभागले जातात. मासे आणि सागरी अपृष्ठवंशी प्राण्यांसाठी स्थलांतरात वातावरणीय घटक हे प्राथमिक घटक असतात. वार्षिक स्थलांतरात सागरी पाण्याचे भौतिक गुणधर्म बदलतात. उदा., तापमान आणि लवणता यांचा जैविक परिस्थितीवर प्रभाव पडतो.
पहा : टोळ प्राण्यांचे स्थलांतर फुलपाखरू मत्स्य वर्ग मानवाचे स्थलांतर मार्गनिर्देशन.
संदर्भ : 1. Beaver, B. V. The Veterinarian’s Encyclopedia of Animal Behavior, 1994.
2. Orr, R. T. Animals in Migration, 1970.
3. Rankin, M. A. Ed., Migration : Mechanisms and Adaptive Significance, 1985.
4. Thevenin, R. Animal Migration, 1963. 5. Waterman, T. H. Animal Navigation, 1988.
वाघ, नितिन भरत
“