ट्रायलोबाइट : पुराजीव महाकल्पातील म्हणजे सु. ६० ते २४·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या काळातील आदिम (आद्य) आर्थ्रोपॉड (संधिपाद) प्राण्यांच्या एका गटाचे नाव. हे सागरी प्राणी निर्वंश झालेले आहेत. उभ्या दोन सीतांमुळे (खोबणींमुळे) यांच्या शरीरावरील बाह्य कवचाचे तीन भाग झालेले असल्याने ‘तीन खंडयुक्त’ अशा अर्थाच्या ग्रीक शब्दांवरून ट्रायलोबाइट हे नाव पडले आहे. हे सर्वांत जुन्या जीवाश्मांपैकी (जीवांच्या शिळारूप अवशेषांपैकी) आहेत.
शरीररचना : कीटकांप्रमाणे ट्रायलोबाइटांचे शरीर चपटे, लंब गोलाकार आणि द्विपार्श्व सममित (एका पातळीने दोन सारखे भाग होणारे) असे. त्यांचा मधला (अक्षीय) भाग फुगीर व परिफुप्फुसीय (कडांचे) भाग चापट असतात. त्यांचे अभिमर्श (स्पर्शेंद्रिये) लांब, डोळे मोठे व श्वसनासाठी क्लोम (कल्ले) असत. काही ट्रायलोबाइटांच्या परिफुप्फुसाच्या (फुप्फुसाभोवताच्या आवरणाच्या) टोकाशी कंटक (काटे) असत (आ. ३–७) आणि कंटकाचे आकार विलक्षण असत. इतर आर्थोपॉडांप्रमाणे यांनाही आतल्या मऊ भागाचे रक्षण करणारे बाह्य कवच असे. या कवचाने प्राण्याची पृष्ठीय (वरची) बाजू झाकली जाऊन खालील बाजूला ते अस्तरासारखे पुढे गेलेले असे. कवच कॅल्शियम कार्बोनेटाचे वा कायटिनाचे (चिवट तंतुमय शृंगमय द्रव्याचे) बनलेले असून त्यात थोडे फॉस्फेटही असे.
ट्रायलोबाइटांची लांबी सामान्यतः ५ ते १० सेंमी. असे, परंतु ५ मिमी. ते ५० सेंमी. लांबीचेही प्राणी असत [उदा., आयसोटेलस ४० सेंमी. (आ. ३–१०) पॅरॉडॉक्साइडस ५० सेंमी.]. वंशानुसार त्यांच्या शरीराच्या खंडांची संख्या वेगवेगळी असे. चपटे शरीर व गालावरचे डोळे यांवरून बहुतेक ट्रायलोबाइट तलस्थ (समुद्रतळावर चिकटून राहणारे प्राणी) असावेत. ते समुद्रतळावर किंवा तेथील मऊ गाळात बिळे करून राहत असावेत. काही ट्रायलोबाइट प्लवक (तरंगणारे) असावेत. ते वनस्पतींना चिकटून वा कंटकांची जादा वाढ होऊन तरंगू शकत असावेत. काही पोहणारेही असावेत. बहुतेक ट्रायलोबाइट परभक्षी असावेत. समुद्रकिनाऱ्याजवळील लहान प्राणी, मृत जीव व आदिम वनस्पती हे त्यांचे भक्ष्य असावे. काही थोडेच परजीवी (इतर जीवांवर जगणारे) असावेत.
ट्रायलोबाइटांच्या बाह्य कवचावरील दोन आडव्या सीतांमुळे त्यांच्या शरीराचे शीर्ष, वक्ष व अवसानक असे भाग पडलेले असत (आ. १). शीर्षाचे व अवसानकाचे खंड सांधलेले, तर वक्षाचे खंड सुटे म्हणजे हलू शकणारे असत.
शीर्ष : ट्रायलोबाइटाच्या पुढच्या भागाला शीर्ष म्हणतात. त्यात ५ ते ७ खंड असून शीर्ष बहुधा शरीराच्या १/३ लांब असे. शीर्षावरील कवचाला शीर्षवर्म म्हणतात. ते अर्धचंद्राकृती वा त्रिकोणी असे. बहुधा याचे मधला फुगीर भ्रूमध्य वबाजूचे सपाट गाल असे भाग पाडलेले असतात. गाल आणि भ्रूमध्य यांच्यातील सीतांना अक्षीय सीता म्हणतात. भ्रूमध्याचा आकार व आकारमान ही वंशानुसार वेगवेगळी असत. भ्रूमध्यावरील आडव्या सीतांमुळे शीर्षाचे खंडीभवन झालेले दिसून येते. भ्रूमध्याच्या मागील टोकाजवळून व गालांवरून गेलेल्या रेषेला ग्रीवा सीता म्हणतात. तिच्या मागील भ्रूमध्याच्या खंडास ग्रीवा-कड म्हणतात. गाल काहीसे त्रिकोणी व भ्रूमध्यावर असून भ्रूमध्यापेक्षा कमी फुगीर असत. गालाचे मागील टोक बहुधा अणकुचीदार किवा कंटकरूप असे. गालाचे दोन भाग करणाऱ्या रेषेला आनन-सीवनी म्हणतात. तिच्यामुळे गालाचे आतला स्थिर व बाहेरचा मुक्त गाल असे भाग झालेले असत. आनन-सीवनी बहुधा निर्मोचन क्रियेत (कात टाकण्यामध्ये) उपयुक्त ठरत असावी. मुक्त गालावर ठळक व संयुक्त (२ ते १५,००० भिंगे असलेले) डोळे असत. ते बहुधा शंकूच्या वा छाटलेल्या शंकूच्या आकाराचे असत. काहींमध्ये वापरले न गेल्याने डोळे नाहीसे झालेले असत.
वक्ष :ट्रायलोबाइटाच्या मधल्या भागाला वक्ष म्हणतात. ते सामान्यपणे कीटकासारखे असून त्यात अक्षीय कडे व परिफुप्फुस यांचे बनलेले आणि हलणारे २ ते ४२ खंड असत. हलणाऱ्या खंडांमुळे वक्ष लवचिक झालेले असे व त्यामुळे प्राणी शरीर दुमडून घेऊ शकत असे. उभ्या दोन सीतांमुळे वक्षाचे मधला अधिक फुगीर अक्षीय आणि बाजूचे परिफुप्फुसीय भाग झालेले असत.
अवसानक : वक्षाच्या पलीकडच्या शेपटासारख्या भागाला अवसानक म्हणतात. ते सामान्यपणे त्रिकोणी असून त्याचे १ ते २० खंड असत. वक्षाप्रमाणे याचेही अक्षीय व परिफुप्फुसीय भाग पडलेले असत. याचा अक्ष वक्षाच्या मानाने अधिक निमुळता असे व तो शेवटच्या टोकापर्यंत वा त्याच्या अलीकडेच गेलेला असे.
उपांगे : (पाद). ट्रायलोबाइटांची उपांगे दीर्घकाल माहीत नव्हती कारण ती क्वचितच जीवाश्म रूपात टिकून राहिलेली आढळतात. कॅलिमीन व चैरुरस (आ. ३–८) यांच्या दुमडलेल्या नमुन्यांमध्ये शीर्ष, वक्ष आणि अवसानक यांवर सांधे असलेली उपांगे आढळली. नंतर ट्रायआर्थ्रस याच्या न दुमडलेल्या नमुन्यातही उपांगे आढळली (आ. २). उपांगांची पहिली जोडी शृंगिकांची व मुखाच्या पुढे असे. ती सोडल्यास प्रत्येक खंडावर द्विशाखी (दोन शाखा असलेल्या) उपांगाची एक जोडी असे. शीर्षावरील उपांगे मागील बाजूला मोठी होत जात असत, तर वक्षावरील लांब उपांगे मागील बाजूकडे लहान होत जात असत. अवसानकावरील उपांगे वक्षावरील मागच्या उपांगांसारखी असत. सरपटणे, पोहणे, हालचाल करणे यांसाठी उपांगांचा उपयोग होत असावा. शिवाय उपांगांच्या आतल्या दर्शनी भागावरील कंटकांनी अन्न उचलून तोंडाकडे नेण्यासाठीही उपांगांचा उपयोग होत असावा, तर काहींमध्ये उपांगाच्या शाखा क्लोमांसारख्या उपयोगी पडत असाव्यात.
निर्मोचन : इतर आर्थोपॉड प्राण्यांप्रमाणेच शरीराची वाढ होत असताना ट्रायलेबाइटाचे बाह्य कवच गळून पडत असे. डोळ्याच्या आतील कडेपासून शीर्षाच्या टोकापर्यंत जाणाऱ्या आनन-सीवनीमुळे कात टाकणे सुलभ होत असावे. या सीवनीला अनुसरून कवचाला तडे पडून डोळ्याजवळील नाजूक कवच सुटे होत असावे व त्यामुळे निर्माण होणाऱ्या फटीतून प्राणी सरपटत बाहेर पडून बाह्य कवच गळून पडत असावे. अशी कात टाकल्यानंतर प्राण्याचे आकारमान वाढून नंतर नवे कवच तयार होत असावे. कधीकधी अशा विविध आकारमानाच्या कवचांची मालिकाच टिकून राहिलेली आढळते. तिच्यावरून प्राण्याच्या वाढीची सलग माहिती मिळू शकते. पुष्कळसे जीवाश्म अशाच कवचांचे भाग असतात.
जीवाश्म : ट्रायलोबाइटांचे जीवाश्म सर्वांत जुन्या जीवाश्मांपैकी असून पूर्व पुराजीव (सु. ६० ते ४२ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळातील गाळाच्या खडकांत यांचे जीवाश्म अचानकपणे आढळले आहेत. या काळात ते सर्व जगभर विपुल प्रमाणात विखुरले होते व कदाचित त्या काळातील ते प्रमुख प्राणी असावेत. त्यांचे एकूण १,५०० वंश आणि २०,००० जाती ओळखण्यात आल्या आहेत. त्यांचे जीवाश्म मुख्यतः पंकाश्म, चुनखडक व वालुकाश्म या गाळाच्या खडकांत आढळतात. त्यांच्या जोडीने पोवळी, एकायनोडर्म, ब्रॅकिओपॉड व इतरही अपृष्ठवंशी (पाठीचा कणा नसलेल्या) प्राण्यांचे जीवाश्म आढळतात. यावरून ते उथळ सागरात राहत असावेत, असे मानतात. कधीकधी शीर्ष व अवसानक यांच्या खालील बाजू चिकटून बनलेल्या गुंडाळीच्या रूपातील जीवाश्मही आढळतात. कधीकधी यांच्या जीवाश्मांत बदल झालेले म्हणजे मूळच्या द्रव्याच्या जागी एखादे दुसरे खनिज आलेले असते. यांचे पुष्कळ जीवाश्म कात टाकलेल्या बाह्य कवचाचे व त्याच्या आतल्या वा बाहेरच्या ठशाचे असतात. मात्र त्यांचे आतले मऊ भाग आणि उपांगे क्वचित टिकून राहिलेली असतात. त्यामुळे ट्रायलोबाइटांची प्रत्यक्ष अशी थोडीच माहिती मिळू शकते.
ट्रायलोबाइटांच्या जीवाश्मांचा पुराजीव महाकल्पातील खडकांची सापेक्ष वये ठरविण्यासाठी उपयोग होतो. यांच्या विकसित अशा पुष्कळच वंशांतील जाती अल्पावधीत निर्वंश झालेल्या आढळतात. मर्यादित काळ सुचविणाऱ्या अशा जीवाश्मांचा भूवैज्ञानिक काळ दर्शविण्याच्या दृष्टीने सूचक जीवाश्म म्हणून उपयोग होतो. उदा., ऑजिजिओकॅरिस वंशाचे जीवाश्म ऑर्डोव्हिसियन (सु. ४९ ते ४४ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळाचे निदर्शक आहेत. यामुळे पुराजीव महाकल्पाचे व संघाचे उपविभाग पाडण्यासाठी ट्रायलोबाइटांचा उपयोग होतो व निरनिराळ्या देशांमधील या उपविभागांचे सहसंबंध जुळविण्याचे काम त्यांच्यामुळे सुलभ झालेले आहे. अशा प्रकारे पुराजीवकालीन स्तरविज्ञान, पुराभूगोल व प्राण्यांची वाटणी याबाबतींत ट्रायलोबाइटांचे जीवाश्म महत्त्वाचे आहेत.
क्रमविकास : (उत्क्रांती). ट्रायलोबाइट हे विकसित जीवांपैकी पहिले जीव असून जगण्याच्या निरनिराळ्या तऱ्हांना त्यांचे अनुकूलन (ज्या प्रक्रियेत प्राणी विशिष्ट परिस्थितीत राहण्यास योग्य होतो ती प्रक्रिया) झालेले आढळते. निरनिराळ्या आकारमानांच्या ट्रायलोबाइटांच्या जीवाश्मांच्या अभ्यासावरून पुढील गोष्टी दिसून आल्या आहेत. अगदी लहान ट्रायलोबाइटांचे बाह्य कवच म्हणजे छोटीशी फुगीर तबकडी असून तिच्यातून शीर्षाचा विकास होत असावा. कात टाकल्यानंतरच्या अवस्थांमध्ये प्रथम लहानसे अवसानक दिसते व नंतर ते वाढत गेलेले आढळते. वक्षाचे खंडही पुढील अवस्थांत वाढत गेलेले आढळतात. त्यानंतरच्या वाढीत मात्र शरीराच्या आकारात गौण बदल झालेले आढळतात.
ट्रायलोबाइटांमध्ये वक्षाचे ३० खंड होईपर्यंत क्रमविकासाची प्रवृत्ती आढळते. तसेच कंटक असणे, आंधळेपणा, डोळे मोठे होत जाणे, शीर्ष व वक्ष आखूड होणे, अक्षीय व शीर्षावरील सीता नाहीशा होणे, अवसानकाचे खंड वाढणे व पक्षाचे कमी होणे इ. प्रवृत्तीही त्यांच्या क्रमविकासात दिसून येतात. उदा., कँब्रियन (सु. ६० ते ५१ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळातील ट्रायलोबाइटांत शीर्षावरील सीवनीची रेषा पश्चशीर्ष मर्यादेच्या, तर ऑर्डोव्हिसियन काळातील ट्रायलोबाइटांत ही रेषा पार्श्वशीर्ष मर्यादेपलीकडे गेलेली आढळते. कँब्रियन काळातील ट्रायलोबाइटांचे वक्ष मोठे व पुष्कळ खंडांचे आणि अवसानक लहान असे. उलट ऑर्डोव्हिसियन काळातील ट्रायलोबाइटांचे वक्ष लहान व अवसानक मोठे असे. आदिम ट्रायलोबाइटांचे शीर्ष शरीराच्या १/३ आणि उरलेला भाग अळीसारखा असे वक्षाचे खंड जास्त व अवसानक लहान असे. अधिक प्रगत ट्रायलोबाइटांमध्ये वक्ष लहान तर अवसानक मोठे होत जाऊन शरीराच्या १/३ लांब झालेले आढळते. एकाच जातीच्या अनेक वारसांमध्ये काळानुसार वक्षाचे खंड कमी तर अवसानकाचे जास्त होत गेल्याचे स्पष्टपणे दिसून येते.
काही सूक्ष्मकणी निक्षेपांमध्ये ट्रायलोबाइटांची डिंभरूपे (भ्रूणानंतरची स्वतंत्रपणे जगणारी आणि प्रौढाशी साम्य नसणारी सामान्यतः क्रियाशील पूर्व अवस्था) चांगली टिकून राहिली आहेत. विविध काळांतील डिंभरूपांवरून ट्रायलोबाइटांच्या विकासात घडून आलेले बदल शोधता येणे शक्य आहे. त्यावरून प्रथम ट्रायलोबाइटांचे शीर्ष मोठे आणि अवसानक लहान आणि शरीर गोलसर असे. नंतर शेवटच्या खंडापुढे खंड वाढत जाऊन अवसानक मोठे होत गेले. नंतर शीर्ष, वक्ष व अवसानक यांचे खंड वाढत गेले. नंतर शीर्ष, वक्ष व अवसानक यांचे खंड वाढत गेले. डोळे प्रथम कडेशी, नंतर मध्ये व आतल्या बाजूला गेलेले आढळतात. मुक्त गाल मोठा, भ्रूमध्य पुढील बाजूला गोलसर व आखूड होत गेलेला दिसून येतो.
कँब्रियननंतर ट्रायलोबाइटांचे काही वंश छोट्याशा भूवैज्ञानिक काळात विस्तृत भागात पसरलेले आढळतात. त्यांना सामान्यतः पोहता येत नसे. परंतु काही ट्रायलोबाइट वनस्पतींना चिकटून किंवा कंटकांद्वारे तरंगू शकत असत. तथापि यामुळे इतक्या विस्तृत भागात त्यांचा प्रसार झाला नसावा हा प्रसार त्यांच्या वाढीतील आधीच्या अवस्थेतच ते प्रवाहाने वाहून नेले जाऊन झाला असावा, असे मानतात.
उपांगांमुळे त्यांचा कवचधारी प्राण्यांशी तर वक्ष आणि अवसानक यांच्या खंडांतील विविधतेमुळे ब्रॅकिओपॉड प्राण्यांशी संबंध जोडतात. कदाचित ॲनेलिड कृमींच्या पूर्वजांसारख्या प्राण्यांपासून कँब्रियनपूर्व (सु. ६० कोटी वर्षांपूर्वीच्या आधीच्या) काळात ते विकास पावले असावेत. नंतर त्यांच्यात जलदपणे विविधता येत गेली. त्यामुळे कँब्रियन काळात ट्रायलोबाइटांचे उत्कांत व वेगवेगळे प्रकार आढळतात. कँब्रियनअखेर त्यांचा परमोत्कर्ष झाला म्हणून या काळाला ‘ट्रायलोबाइटांचे युग’ म्हणतात. ऑर्डोव्हिसियन काळातही ट्रायलोबाइट विपुल होते. त्यानंतर मात्र त्यांचा ऱ्हास होत गेला. सिल्युरियन (सु. ४३ ते ४२ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात यांचे एकच नवीन कुल अवतरले व आधीची थोडीच कुले टिकून राहिली होती. नंतरच्या डेव्होनियन (सु. ४२ ते ३६·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात तर चारच लहान कुले उरली होती व पर्मियन (सु. २७·५ ते २४·५ कोटी वर्षांपूर्वीच्या) काळात एकच कुल राहिलेले आढळते. मात्र त्यानंतर तेही आढळत नाही म्हणजे पर्मियनअखेर ट्रायलोबाइट निर्वंश झाले.
ट्रायलोबाइट अंग दुमडून घेऊन किंवा वनस्पतींमध्ये लपून बसून आपले संरक्षण करीत असावेत. पुराजीव काळाच्या मध्यास शार्क व इतर मासे अवतरले व त्यांचा विकास जलद झाला. या प्राण्यांचे ट्रायलोबाइट भक्ष्य बनल्याने ट्रायलोबाइटांचा ऱ्हास सुरू झाला असावा. मासे पृथ्वीवर अवतीर्ण झाल्यानंतरही काही ट्रायलोबाइट टिकून राहिलेले आढळतात. याच काळात परभक्षी सेफॅलोपॉड प्राणीही अवतरल्याने ट्रायलोबाइटांची संख्या आणखी घटली. अशा तऱ्हेने ट्रायलोबाइटांपेक्षा अधिक चांगले अनुकूलन झालेले असंख्य स्पर्धक जीव अवतरल्याने ट्रायलोबाइट नष्ट झाले असावेत.
वर्गीकरण : ट्रायलोबाइटांच्या कुलांच्या गटांविषयी एकमत आहे, परंतु त्यांच्यातील अधिक उच्च (प्रगत) प्राण्यांच्या वर्गांविषयी मतभेद आहेत. सामान्यतः शीर्षावरील सीवनीच्या रेषेच्या स्थानानुसार त्यांचे वर्गीकरण करतात. मात्र तीनपेक्षा जास्त गण ओळखण्यासाठी हे एकमेव वैशिष्ट्य वापरणे योग्य ठरत नाही. त्यामुळे नैसर्गिक दृष्ट्या वर्गीकरण करण्यासाठी अनेक वैशिष्ट्ये वापरणे चांगले, असे मानतात. उदा., ट्रायलोबाइटाच्या अक्षीय भागाची वैशिष्ट्ये व प्राण्याची वाढ होण्याच्या पूर्वीच्या अवस्थांची वैशिष्ट्ये यांचा एकत्रितपणे वापर करून वर्गीकरण करणे फायदेशीर होईल. मात्र अशा प्रकारे वर्गीकरण करणे अवघड आहे. अशा वर्गीकरणाने त्यांच्या जातिविकासाचे (जातीच्या विकासाच्या इतिहासाचे) चित्र स्पष्ट होईल, परंतु अनेक कुलगटांतील पहिले प्रकार हे अचानकपणे आढळले असल्याने त्यांच्या पूर्वजांची माहिती नाही. म्हणून चांगले टिकून राहिलेले नवे व जुने अवशेष आणि त्यांच्या जोडीनेच वाढीच्या अवस्थांची मालिका आढळणे, हे अनेक प्रश्नांचा उलगडा होण्याच्या दृष्टीने आवश्यक आहे.
भारतातील ट्रायलोबाइट : भारतात ट्रायलोबाइटांचे जीवाश्म आढळतात आणि ते स्तरवैज्ञानिक दृष्ट्या महत्त्वाचे आहेत, कारण त्यांच्या साहाय्याने भारतातील पुराजीव महाकल्पाचे व संघाचे विभाग पाडता येतात. भारतामध्ये स्पिटी खोरे, काश्मीर व हिमालयातील काही भागांत ट्रायलोबाइटांचे जीवाश्म आढळतात. कुमाऊँ, कांग्रा जिल्हा, बारमूल (हुंडवार क्षेत्र) इ. ठिकाणच्या खडकांत कँब्रियन (ॲग्नॉस्टस, मायक्रोडिस्कस) ऑर्डोव्हिसियन [ॲसाफस, इलीनस (आ. ३–६)] सिल्युरियन (एन्क्रीन्यूरस) डेव्होनियन (प्रोएटस) कार्‌बॉनिफेर्‌स [सु. ३५ ते ३१ कोटी वर्षापूर्वीच्या, फिलिप्शिया (आ. ३–९)] व पर्मियन (चैरोपायगी) काळातील जीवाश्म आढळतात. भारतात ट्रायलोबाइटांचे पुढील प्रमुख वंश आढळतात : ओलेनस (ए. ३–३), ॲग्नॉस्टस, रेडलिचिया, कोनोसेफॅलस, मायक्रोडिस्कस, टिकोपारिया (आ. ३–४), कोनोकोरिफी, टाँकिनेला (आ. ३–५), ॲनोमोकेअर (आ. ३–१), चौंगिया, सोलेनोफ्ल्यूटा, हुंडवारेला, सौकिया, काश्मीरिका, ओलेनेलस, पॅराडॉक्साइड्स (आ. ३–७),ओलेनॉइड्स, डिकॅलोसेफॅलस, ऑजिजिया, ऑरिक्टोसेफॅलस (आ. ३–२) इत्यादी. वायव्य यूरोपात ओलेनेलस हा पूर्व कँब्रियन, पॅराडॉक्साइड्स मध्य कँब्रियन आणि ओलेनस उत्तर कँब्रियन काळाचा निदर्शक समजतात.
पहा : ऑर्डोव्हिसियन कँब्रियन जीवाश्म पुराजीव पुराजीवविज्ञान सिल्युरियन.
संदर्भ:
1. Easton, W. H. Invertebrate Palaeontology, New York. 1960.
2. Woods, Henry, Palaeontology Invertebrate, Cambridge, 1961.
ठाकूर, अ. ना.
“