प्रतिक्षेपी क्रिया

प्रतिक्षेपी क्रिया : कोणत्याही प्रकारच्या बाह्य उद्दीपनामुळे निर्माण झालेल्यास्नायू यंत्रणेच्या अनैच्छिक प्रतिसादाला प्रतिक्षेपी क्रिया म्हणतात. ‘क्रिया’ ह्या शब्दाऐवजी पुष्कळ वेळा ‘प्रतिसाद’ ही संज्ञाही वापरतात. यामध्ये उद्दीपनामुळे निर्माण झालेली चेतना मेरुरज्जू [केंद्रीय तंत्रिका तंत्राच्या दंडगोलाकार, दोरीसारखा भाग ⟶ तंत्रिका तंत्र], लंबमज्जा (मेरुरज्जूच्या वरच्या टोकाशी संलग्न असलेला शंक्वाकृती भाग) किंवा मेंदू यांमधील तंत्रिका (मज्जा) केंद्राकडे नेली जाणे, केंद्राकडून संबंधित स्नायूस आज्ञा होणे व स्नायूकडून क्रिया घडणे या तीन गोष्टी अंतर्भूत असतात. विशिष्ट उद्दीपन नेहमी ठराविकच प्रतिसाद उत्पन्न करते. स्नायूंचा प्रतिसाद स्थानिक स्वरूपाचा किंवा सर्व शरीरव्यापी असू शकतो. तसेच तो एखाद्या अवयवापुरताच मर्यादित असू शकतो. प्रतिक्षेपी क्रिया घडत असताना किंवा घडण्यापूर्वी तिची जाणीव होत असली, तरी तीमध्ये जाणीवपूर्वक केलेला ऐच्छिक सहभाग नसतो. शरीरांतर्गत अनेक प्रतिक्षेपी क्रिया [उदा., जठरांत्र मार्गाची (जठर, लहान आतडे व मोठे आतडे मिळून बनलेल्या अन्नमार्गाची) हालचाल, रक्तवाहिन्यांचे आकुंचन वा विस्फारण] जाणीवरहितच असतात. यांपैकी कित्येक क्रिया सूक्ष्म, नाजूक व गुंतागुंतीच्या असतात. काही तत्त्वज्ञांच्या मताप्रमाणे सर्वच जीवन प्रक्रिया प्रतिक्षेपी आहेत. काही प्रतिक्षेपी क्रियांमुळे विविध ग्रंथींतील रक्तवाहिन्यांच्या स्नायूंवर परिणाम घडून ग्रंथींचे कार्य कमी किंवा अधिक होते. भीतीमुळे जठरस्त्राव कमी होणे, अन्नपचन मंदावणे, संतापामुळे तोंडास कोरड पडणे ही याचीच उदाहरणे होत. पुष्कळसे भावनिक प्रतिसाद रक्तवाहिन्यांच्या प्रतिक्षेपजन्य प्रतिसादामुळे घडतात. इतर कित्येक प्रतिक्षेपी क्रिया त्वचा व अस्थी यांच्या दैनंदिन चयापचयात (शरीरात सतत होणाऱ्या भौतिक-रासायनिक घडामोडींत) भाग घेतात किंवा त्यावर परिणाम करू शकतात. काही क्रिया शरीराचा तंत्रिका-स्नायू ताण कमीजास्त करण्यात भाग घेतात.

सामान्यपणे प्रतिक्षेपी क्रिया जीवशास्त्रीय दृष्ट्या उपयुक्त असतात, उदा., अश्रूमुळे डोळ्यातील झोंबणारा पदार्थ धुवून टाकण्याचा प्रयत्‍न केला जातो किंवा वेदनाकारक पदार्थापासून पाय दूर नेला जातो. उलटी, खोकला आणि शिंका या क्रियाही याच प्रकारात मोडतात परंतु त्या जटिल (गुंतागुंतीच्या) स्वरूपाच्या म्हणजे निरनिराळ्या प्रतिक्षेपी क्रिया मिळून बनलेल्या असतात. सुरुवातीचे उद्दीपन एका विवक्षित भागापुरतेच मर्यादित असले, तरी ते इतर काही प्रतिसादांना सुरुवात करते आणि जरुर पडल्यास संपूर्ण शरीरही त्या क्रियेत भाग घेते. शरीराची हालचाल व अंगस्थितिरक्षण अशा काही गुंतागुंतीच्या प्रतिक्षेपांमुळे शक्य होते.

प्रतिक्षेपी क्रियांत शरीरातील विविध ऊतके (समान रचना व कार्य असलेल्या कोशिकांचे-पेशींचे-समूह) व अवयव भाग घेतात. प्रत्येक प्रतिक्षेपी क्रियेत तंत्रिका तंत्राचा महत्त्वाचा भाग असतो. तंत्रिका तंत्राचे रचनात्मक एकक तंत्रिका कोशिका असते, तर क्रियात्मक एकक प्रतिक्षेपी क्रिया असते. प्रतिक्षेपी क्रियेचे रचनात्मक एकक ‘प्रतिक्षेपी चाप’ असते. चापाची सुरुवात संवेदनाबिंदूपासून होते. तेथून केंद्रीय तंत्रिका तंत्राच्या विशिष्ट भागापर्यंत पोहोचून परत निराळ्या मार्गाने कार्यबिंदूपर्यंत येऊन चाप पूर्ण होतो. यामध्ये तंत्रिका कोशिका प्रमुख भाग घेतात. अगदी साधा चाप केवळ दोन तंत्रिका कोशिका, त्यांना जोडणारे एकच अनुबंधन [⟶ तंत्रिका तंत्र], एक संवेदनाबिंदू व एक कार्यबिंदू मिळून बनलेला असतो. याला ‘एकानुबंधनी चाप’ म्हणतात. अधिक कोशिका व अधिक अनुबंधने मिळून बहुसंख्य चाप बनतात. त्यांना ‘बहु-अनुबंधनी चाप’ म्हणतात.

चार्ल्‌स शेरिंग्टन (१८५७-१९५२) या इंग्रज शरीरक्रियाविज्ञांनी साध्या प्रतिक्षेपी क्रियांच्या गुणधर्मांचा सखोल अभ्यास केला. उद्दीपन आणि प्रतिसाद यांमध्ये लागणारा कमीतकमी काल मोजण्यात आला आहे. तंत्रिका आवेग जरी सेकंदास १ ते १०० मी इतक्या वेगाने जात असले, तरी उद्दीपन व प्रतिसाद यांच्या दरम्यान सरासरीने ^१/_१० सेकंद कालावधी जातो. याला प्रतिक्षेपी क्रियामार्गात असणारी अनुबंधने कारणीभूत असतात. अनुबंधनांच्या संख्येवर प्रतिसाद काल अवलंबून असावा, असे शास्त्रज्ञांचे मत आहे. या कालावरून विविध प्रतिक्षेपी क्रिया मार्गांची लांबी व जटिलता ठरविता येते.

प्रतिक्षेपी क्रियांच्या वैशिष्ट्याचे मूळ तंत्रिका कोशिकांच्या अनुबंधनापर्यंत जाऊन पोहोचते. प्रतिक्षेपी क्रिया पुन:पुन्हा उद्दीपित केल्यास कमी प्रतीचा प्रतिसाद मिळतो किंवा अजिबात उत्पन्न होत नाही, याला ‘थकवा येणे’ असे म्हणतात. अशा थकव्यानंतरही चापाचे संवेदी व प्रेरक भाग पूर्वीप्रमाणेच कार्यक्षम असल्याचे आढळते. यावरून थकवा येण्याचे कारण अनुबंधनातील किंवा केंद्रीय भागातील जोरदार चयापचयात्मक क्रियांशी संबंधित असावे. या ठिकाणी थकवा आणि प्रतिबंधन यांमधील फरक समजणे जरूर आहे. प्रतिक्षेपी क्रियेच्या पूर्णतेत दुसऱ्या एखाद्या उद्दीपनामुळे एकाएकी व जलद अडथळा येऊन तिचे दमन होण्याला प्रतिबंधन म्हणतात. थकव्यामध्ये दुसरे कोणतेही उद्दीपक भाग न घेताच संवेदी व प्रेरक मार्गाचा संबंध तुटतो.

कित्येक प्रतिक्षेपी क्रिया इतर प्रतिक्षेपी क्रियांशी विविध प्रकारांनी निगडीत असतात. त्या परस्परव्यापी व आंतरक्रियाशील असतात. एकच प्रतिक्षेपी क्रिया दोन किंवा अधिक संवेदनांमुळे नियंत्रित झालेली असू शकते. दोन किंवा अधिक प्रतिसाद एकाच अवयवामार्फत मिळू शकतात. तंत्रिका तंत्रातील अन्य ठिकाणाहून निघणाऱ्या संदेशामुळे प्रतिक्षेपी क्रियेचे प्रतिबंधन होते किंवा तिला पुष्टी मिळते. काही प्रतिक्षेपी क्रिया जन्मतःच अस्तित्वात असतात, तर काही प्राण्यांची वाढ होताना दृश्यमान होतात. जन्मजात प्रतिक्षेपी क्रियांना ‘अनावलंबी’ प्रतिक्षेपी क्रिया म्हणतात. (उदा., रडणे, वस्तूंभोवती बोटे आवळणे, श्वसनक्रियेसारख्या शरीरांतर्गत अवयवांच्या स्वयंचलित क्रिया वगैरे). ज्या प्रतिक्षेपी क्रिया तयार होण्याकरिता अनुभव, शिक्षण व प्रशिक्षण यांची गरज असते त्यांना ‘अवलंबी’ किंवा ‘अभिसंहित’ प्रतिक्षेपी क्रिया म्हणतात.

प्रतिक्षेपी चाप : प्रतिक्षेपी क्रियेचे रचनात्मक एकक प्रतिक्षेपी चाप असून तो पुढील पाच भागांचा बनलेला असतो : (१) संवेदना ग्राहक : संवेदना वाहक तंत्रिकेचा टोकाचा भाग विशिष्ट ज्ञानेंद्रियाशी निगडित असतो (२) संवेदना वाहक तंत्रिका कोशिका : ग्राहकापासून निघणारा आवेग मेरुरज्जूत वाहून नेणारी कोशिका (३) प्रेरक तंत्रिका कोशिका : संवेदी आवेगाच्या सूचनेप्रमाणे योग्य त्या प्रभावकाकडे कृती करण्याचा आदेश (प्रेरक

संदेश) घेऊन जाणारी तंत्रिका कोशिका (४) अनुबंधन : दोन तंत्रिका कोशिका खंडित असूनही ज्या ठिकाणी संयोग पावतात व ज्या ठिकाणी आवेग एकीतून दुसरीत नेला जातो त्या ठिकाणाला अनुबंधन म्हणतात प्रतिक्षेपी चापात प्रेरक तंत्रिका तंतूची वैशिष्ट्यपूर्ण टोके प्रभावकाला जेथे जोडली जातात त्याला तंत्रिका-प्रभावक संधी म्हणतात (५) प्रभावक: प्रत्यक्ष कृती करणारा शरीर भाग, बहुतकरून स्नायू ग्रंथी वगैरे. आ. १ मध्ये एका साध्या प्रतिक्षेपी चापाचे उदाहरण आराखड्याच्या रूपाने दाखविले आहे.

मानवासहित सर्व उच्च प्राण्यांमध्ये प्रतिक्षेपी चाप साधे किंवा एकानुबंधनी नसतात. संवेदी तंत्रिका कोशिका आणि प्रेरक तंत्रिका कोशिका यांना जोडणारी एक वा बहुतकरून एकापेक्षा अधिक मध्यस्थ तंत्रिका कोशिका असतात. कधीकधी तर त्यांची साखळीच असते.

मूलभूत प्रक्रिया : प्रत्येक प्रतिक्षेपी क्रियेमध्ये घडणाऱ्या मूलभूत प्रक्रिया पुढीलप्रमाणे वर्णिता येतात : प्रतिक्षेपी क्रिया मुख्यतः संवेदना ग्राहकाच्या उद्दीपनामुळे निर्माण झालेला आवेग एका तंत्रिकेतून दुसऱ्या तंत्रिकेत वाहून नेण्यामुळे उत्पन्न होते. आवेगाचे प्रेषण केंद्रीय तंत्रिका तंत्रातील मूलभूत उद्दीपन अवस्था व प्रतिबंधक अवस्था यांच्या नियंत्रणाखाली असते. या दोन्ही अवस्था उद्दीपनामुळे प्रभावकावर घडून येणाऱ्या परिणामांचे सुसूत्रीकरण करतात. तंत्रिका तंत्रामुळे होणारे आवेग वहन स्वयंचलित असते. आवेग उत्पन्न करणारी चेतना ठराविक मार्यादेपेक्षा जास्त शक्तिशाली झाली की, ताबडतोब तंत्रिका कोशिकांत पसरते. अनुबंधनात आवेगाचे सहप्रेषण होते व ते तंत्रिका तंत्राच्या कार्याचा महत्त्वाचा भाग असते. प्रतिक्षेप ही मुख्यत्त्वे एकत्रीकरणाची क्रिया असते किंबहूना तंत्रिका तंत्राचे कार्यच सहप्रेषणाद्वारे होते. प्रतिक्षेपी क्रियेत किमान एक तरी सहप्रेषण असतेच.

एकानुबंधनी प्रतिक्षेपात घडणाऱ्या क्रिया पुढील क्रमानुसार घडतात : (१) योग्य त्या उद्दीपकामुळे उत्पन्न झालेला आवेग संवेदी तंत्रिका वाहकाद्वारे मेरुरज्जूतील त्या वाहकाच्या अंतिम भागापर्यंत पोहचतो. (२) तेथे पोहोचताच एक रासायनिक पदार्थ मुक्त होतो व तो अनुबंधनात पसरतो व प्रेरक तंत्रिका कोशिकेत आवेग उत्पन्न करतो. (३) हा आवेग प्रेरक तंत्रिकेतून स्नायूतील अंत्यपट्टात येताच ॲसिटिलकोलीन हे (तंत्रिका-स्नायू) रासायनिक प्रेषक द्रव मुक्त होते. (४) ॲसिटिकोलीन स्नायुतंतूत आवेग उत्पन्न करते. (५) हा आवेग सर्व स्नायूत पसरतो व स्नायूचे आंकुचन तंत्र कार्यान्वित होते.

फक्त दोन तंत्रिका कोशिका क एक अनुबंधन मिळून बनलेल्या एकानुबंधनी प्रतिक्षेपाचे प्रथम वर्णन ⇨ सांत्यागो रामॉन इ काहाल या स्पॅनिश शास्त्रज्ञांनी केले. बहुतेक सर्व प्रतिक्षेपी कियांत अनेक चाप भाग घेतात. एखाद्या पाठमोऱ्या व्यक्तीच्या दंडास किंवा पाठीस एकाएकी व नकळत स्पर्श केला, तर स्पर्श झालेला भाग दूर नेण्याची क्रिया करण्याकरिता बाहू, खांदा, कमरेवरचा शरीर भाग हालविण्याकरिता, तसेच मान वळवून कशाचा स्पर्श झाला हे बघण्याकरिता आणि कदाचित तोंडातून आश्चर्योद्‌गार निघण्याकरिता अनेक स्नायुगट प्रतिक्षेपी क्रियांनी कार्यान्वित व्हावे लागतात. उद्दीपन मात्र छोट्याशा स्पर्शाने उद्दीपिन झालेल्या संवेदना ग्राहकामुळे झालेले असते. संवेदना वाहक तंत्रिका कोशिकांचा संयोग इतर अनेक संवेदना वाहक तंत्रिका कोशिकांशी होतो आणि त्या एकीपेक्षा अधिक प्रेरक तंत्रिका कोशिकांना जोडलेल्या असतात. यामुळे जेव्हा एक ग्राहक उद्दीपित होतो त्या वेळी इतर तंत्रिका कोशिका उत्तेजित होतात व अनेक प्रेरक तंत्रिकाद्वारे प्रतिसाद मिळतो.

याप्रमाणे अनेक ग्राहकांकडून एकाच वेळी संवेदना आली, तरी ती अखेरीस एकत्रितपणे ठराविक प्रेरक तंत्रिकाद्वारे विशिष्ट अवयवाकडे नेली जाते. एकाच विशिष्ट स्नायूचे आकुंचन किंवा शिथिलन होते असे नव्हे, तर संबंध स्नायुगटाचीच योग्य अशी हालचाल घडवून आणली जाते.

शरीराच्या हालचाली, म्हणजेच बहुसंख्य प्रतिक्षेपी क्रिया, विनासायास व सुसंबद्ध होण्याकरिता त्या हालचालीशी संबंधित अशा दोन विरोधी स्नायुगटांमध्ये एकसूत्रता असणे आवश्यक असते. ही एकसूत्रता साधण्याकरिता अन्योन्य तंत्रिका पुरवठा तंत्राचा उपयोग केला जातो. जे उद्दीपन विशिष्ट क्रिया घडवून आणणाऱ्या स्नायूंना चेतावणी देते तेच विरोधी स्नायूंना प्रतिरोधक सूचना देते. शेरिंग्टन यांनी यालाच ‘अन्योन्य तंत्रिका पुरवठ्याचे तत्त्व’ असे संबोधिले आहे.

सर्व प्रतिक्षेपी क्रिया रचनात्मक दृष्ट्या केंद्रीय तंत्रिका तंत्राशी संबंधित असतात. यामुळे चापाच्या संवेदना वाहक भागात (यालाच ‘अभिवाही मार्ग’ म्हणतात) किंवा केंद्रीय तंत्रिका तंत्रातील चापाशी संबंधित भागात किंवा प्रेरक भागात (अपवाही मार्गात) विकृती उत्पन्न झाल्यास, तिच्या निदानाकरिता प्रतिक्षेपी क्रियांच्या विपथगमनाने (अनित्य प्रकारे घडून येण्याने) मदत होते. म्हणून तंत्रिका तंत्राच्या विकृतींच्या निदानाकरिता विशिष्ट प्रतिक्षेपी क्रियांची तपासणी आवश्यक असते.

संवेदना वाहकातून जाणारे सर्वच आवेग प्रेरक तंत्रिकेकडून प्रतिसाद नेहमीच मिळवतील असे नव्हे, कारण काही आवेग उत्तेजक असतात, तर काही आवेग प्रतिबंधात्मक असतात. म्हणून कोणत्याही एका वेळी प्रेरक तंत्रिका कोशिकेची अवस्था उत्तेजन व प्रतिबंधन यांच्या संतुलनाचा परिणाम असते.

वर्गीकरण : प्रतिक्षेपी क्रियांचे वर्गीकरण निरनिराळ्या प्रकारांनी करत येते. प्राण्यांच्या क्रमविकासानुसार (उत्क्रांतीनुसार) काही क्रिया उपजतच असतात, तर काही जन्मानंतर तंत्रिका तंत्राच्या विकासानुसार तयार होतात. त्यांना अनुक्रमे ‘जैव’ आणि ‘शरीरक्रियाविषयक’ अशी नावे देतात. क्रियादर्शक प्रकारांत (१) अंगस्थितीसंबंधी, (२) रक्तदाब नियंत्रणासंबंधी, (३) स्नायू शैथिल्य व स्नायू आकुंचन यांसंबंधी, (४) रक्तवाहिनी आकुंचनासंबंधी, (५) रक्तवाहिनी विस्फारणासंबंधी असे वर्णन करतात. शरीरभागाप्रमाणे (१) गाढ किंवा खोल : ज्यात कंडरा (स्नायू अस्थींना घट्ट बांधणारे तंतुसमूह) किंवा अस्थी यांमधील संवेदना ग्राहके उद्दीपित करावी लागतात, (२) पृष्ठस्थ : ज्यात त्वचेतील ग्राहके उद्दीपित करावी लागतात व (३) विशिष्ट किंवा विशिष्ट इंद्रियासंबंधी : डोळ्याच्या बाहुलीची प्रकाश तीव्रतेनुरूप होणारी हालचाल, नेत्रगोलाच्या अनेक हालचाली या प्रकारात मोडतात. काही रोगांमुळे प्रतिक्षेपी क्रिया मिळतच नाहीत किंवा त्यांचे विपथगमन होते. अशा क्रियांना ‘विकृत प्रतिक्षेपी क्रिया’ म्हणतात.

ज्या प्रतिक्षेपी क्रिया जन्मजात असतात व ज्या मागील अनुभव, शिक्षण आणि प्रशिक्षण यांवर अवलंबून नसतात त्यांना ‘अनावलंबी’ प्रतिक्षेपी क्रिया म्हणतात. ज्या प्रतिक्षेपी क्रियांमध्ये प्रमस्तिष्क बाह्यकाचा [⟶ तंत्रिक तंत्र] महत्त्वाचा भाग असतो व ज्या अनुभव, शिक्षण आणि प्रशिक्षण यांवर अवलंबून असतात आणि जन्मानंतरच्या जीवनात तयार होतात त्यांना ‘अवलंबी’ किंवा ‘उपार्जित’ किंवा ‘अभिसंहित’ प्रतिक्षेपी क्रिया म्हणतात.

प्रतिक्षेपी चापांच्या केंद्रीय तंत्रिका तंत्राशी असणाऱ्या रचनात्मक संबंधावरून प्रतिक्षेपी क्रियाचे वर्गीकरण पुढीलप्रमाणे करतात.

(१) खंडीय प्रतिक्षेप : मेरुरज्जूच्या एकाच खंडात अभिवाही व अपवाही मार्ग अनुबंधित होणाऱ्या प्रतिक्षेपी क्रियांना ‘खंडीय’ किंवा ‘लघू’ प्रतिक्षेप म्हणतात. त्या साध्या असतात.

(२) आंतरखंडीय प्रतिक्षेप : मेरुरज्जूच्या एका खंडात अभिवाही मार्ग असतो परंतु अपवाही मार्ग दूरस्थ खंडातून निघतो. यामुळे चाप मार्ग दोन, तीन किंवा अधिक खंडातून जातो आणि त्यात पुष्कळ मध्यस्थ तंत्रिका कोशिका व अनुबंधने भाग घेतात. हात व पाय यांच्या हालचालीतील सुसूत्रता, तसेच डोक्याची अंगस्थिती योग्य ठेवण्यात अशा प्रकारच्या प्रतिक्षेपी क्रिया भाग घेतात. त्या जटिल व दीर्घ असतात.

(३) उपरिखंडीय प्रतिक्षेप : यामध्ये अभिवाही मार्ग मस्तिष्क स्तंभात [⟶ तंत्रिका तंत्र] मस्तिष्क तंत्रिकांतून जातो व अपवाही मार्ग एका किंवा अधिक मेरुरज्जू तंत्रिकांतून प्रभावकाकडे जातो. हे प्रतिक्षेप जटिल स्वरुपाचे असतात. डोक्याच्या अंगस्थितीसंबंधीच्या हालचाली डोळे व कानातील कर्णकुहर आणि श्रोतृकुहर [⟶ कान] यांमधील ग्राहकांमार्फत जाणाऱ्या संवेदनांमुळे नियंत्रित होतात. प्रतिक्षेपी क्रियांमध्ये जेवढ्या अधिक मध्यस्थ तंत्रिका कोशिका आणि अनुबंधने असतील तेवढी त्यांची जटिलता अधिक असते. तसेच त्या परिवर्तनशील (कमीअधिक होणाऱ्या) बनतात.

अनावलंबी प्रतिक्षेपी क्रिया : प्रत्येक संवेदी तंत्रिका कोशिकेत मेंदू व मेरुरज्जूतील सर्व प्रेरक तंत्रिकांशी संबंध प्रस्थापित करण्याची संभाव्य क्षमता असते. प्रत्येक प्रारूपिक (नमुनेदार) तंत्रिका कोशिका १,००० ते १०,००० अनुबंधनांशी संबंधित असते आणि जवळजवळ १,००० इतर तंत्रिका कोशिकांकडून संदेश ग्रहण करू शकते. उद्दीपनामुळे उत्पन्न झालेले आवेग संबंध शरीरात न पसरण्यास अनेक अनुबंधनांतील रोध कारणीभूत असतो. स्ट्रिक्निनाच्या विषबाधेत किंवा ⇨ धनुर्वात या विकृतीत अनुबंधन रोध जवळजवळ नाहीसा होतो व म्हणून अत्यल्प स्थानिक संवेदना शरीरातील सर्व स्नायूंचे झटकेवजा आकुंचन उत्पन्न करू शकते.

मेरुरज्जूतील अग्रशृंगात असलेल्या एकाच प्रेरक तंत्रिकेशी शरीराच्या निरनिराळ्या भागांतून येणारे अभिवाही तंत्रिका तंतू संबंध प्रस्थापित करतात. या तंतूंमधून येणारे आवेग प्रभावाकडे शेवटी एकाच प्रेरक तंत्रिका कोशिकेमार्फत नेले जातात म्हणून या प्रेरक तंत्रिका कोशिकेला ‘अंतिम समाईक मार्ग’ म्हणतात. दोन विरोधी प्रतिक्षेपांना जेव्हा एक समाईक मार्ग वापरावयाचा असतो तेव्हा जैव दृष्ट्या अधिक महत्त्वाची क्रिया करणाऱ्या प्रतिक्षेपाला प्राधान्य मिळते व दुसऱ्याचे दमन होते. पायाला वेदनाकारक उद्दीपन व त्याच जागी माशी बसल्याने होणारे (स्पर्श) उद्दीपन एकाच वेळी झाल्यास वेदनाकारक उद्दीपनामुळे होणारी प्रतिक्षेपी क्रिया अगोदर कार्यान्वित होते. हानिकारक संवेदनामुळे उत्पन्न होणाऱ्या प्रतिक्षेपांना ‘पीडाग्राही’ प्रतिक्षेप म्हणतात. समाईक मार्ग वापरणारे दोन सहकारी प्रतिक्षेप जर एकाच वेळी उद्दीपित झाले, तर क्रियेचे प्रबलन होते. तोंडात ठेवलेला एखादा पदार्थ रुचिकलिकांना [⟶ जीभ] उद्दीपित करून लालास्त्रवण सुरु करतो आणि तोच पदार्थ चर्वण करताना कोरडा पडला, तर त्या विशिष्ट संवेदनेमुळे लालास्त्रवण वाढते.

शरीरातील अनेक प्रतिक्षेपी चाप आणि त्यांच्या निरनिराळ्या भागांच्या विशिष्ट रचनेमुळे परिसरीय परिस्थितीतील बदलांना तोंड देणारी योग्य प्रतिक्रिया घडवून आणणे, नको ती हालचाल थोपविणे, अंतःस्त्रावी ग्रंथींचा (ज्यांच्यात उत्पन्न होणारा उत्तेजक स्त्राव वाहिनीवाटे बाहेर न पडता एकदम रक्तात मिळसतो अशा ग्रंथींचा) स्त्राव वाढविणे किंवा कमी करणे यांसारख्या जीवनावश्यक जैव शारीरिक क्रिया सहज व जलद घडतात.

प्रत्येक प्रेरक तंत्रिका कोशिकेप्रत येऊन मिळणारे निरनिराळे आवेग काही उद्दीपक तर काही प्रतिरोधक असतात व या दोन्ही प्रकारांचे संतुलन करण्याचे कार्य कोशिका करते. एकच संवेदना वाहक तंत्रिका तंतू काही प्रेरक तंत्रिका कोशिकांना उद्दीपक आवेग व इतर काही कोशिकांना प्रतिरोधक आवेग पोहोचवतो. याला ‘प्रतियोगी तंत्रिका पुरवठा’ म्हणतात. अशा पुरवठ्यामुळे प्रतिक्षेपी क्रियांचे नाजुक नियंत्रण होते. त्यामुळे योग्य स्नायुगटाचे योग्य तेवढे आकुंचन होते व त्याच वेळी विरोधी स्नायुगटाचे योग्य तेवढे शिथिल बनणे सहजसाध्य होते. विरोधी स्नायुगटाच्या शिथिल बनण्याला चार्ल्‌स शेरिंग्टन या शास्त्रज्ञांच्या नावावरून ‘शेरिंग्टन प्रतिरोधन’ किंवा ‘प्रतियोगी प्रतिरोधन’ म्हणतात.

वैद्यकीय तपासणीमध्ये उपयुक्त असलेल्या काही प्रतिक्षेपी क्रिया : वैद्यकीय तपासणीमध्ये तंत्रिका तंत्राची अवस्था अजमावणे महत्त्वाचे असते. त्याकरिता काही प्रतिक्षेपी क्रिया मुद्दाम घडवून आणून तपासता येतात.

यांपैकी दोन प्रमुख प्रतिक्षेपी क्रियांचे वर्णन येथे दिले आहे.

(१) जान्वस्थी प्रतिक्षेप : जान्वस्थीच्या (गुडघ्याच्या वाटीच्या) खाली जाड कंडरा (स्नायूंच्या उद्‌गम किंवा निवेश स्थानी असणारा संयोजी ऊतकाचा जाड व ताठ भाग) असते व ती मांडीच्या पुढील भागात असणाऱ्या उरुचतुःशिर (चार ठिकाणाहून उद्‌गम असणाऱ्या) स्नायूची निवेश कंडारा असते. ज्या बाजूच्या प्रतिक्षेपाची तपासणी करावयाची तो पाय मोकळा व लटकत ठेवतात (याकरिता तो पाय रोग्याच्या दुसऱ्या जमिनीवर टेकलेल्या पायाच्या मांडीवर लटकत ठेवावयास किंवा रोग्यास उंच टेबलावर बसवून पाय खाली सोडावयास सांगतात). अशा मोकळ्या पायातील कंडरेवर रबरी हातोडीने झटकन टोला मारताच मांडीतील स्नायू आकुंचन पावून लटकणारा पाय वर उचलला जातो. यालाच गुडघ्याचा झटका दर्शविणारा प्रतिक्षेप असेही म्हणतात.

या प्रतिक्षेपाच्या चापामध्ये आघात किंवा विकृतिजन्य खंड पडल्यास हा प्रतिक्षेप मिळत नाही. विकृतीमुळे त्यात काही बदलही आढळतात. बालकंपवात या रोगात उचललेला पाय किंचित काळपर्यंत उचललेला राहून नंतर खाली येतो. याला स्थिर प्रतिसाद म्हणतात. निमस्तिष्काच्या (लहान मेंदूच्या) विकृतीत अशाच प्रकारचा परंतु लंबकाच्या हालचालीसारखा प्रतिसाद ज्या बाजूस (डाव्या किंवा उजव्या बाजूस) विकृती असेल त्या पायाच्या जान्वस्थी प्रतिक्षेपात मिळतो.

(२) पादतल प्रतिक्षेप : पृष्ठस्थ प्रतिक्षेपी क्रियांमध्ये नेहमी तपासण्यात येणारी ही क्रिया पायाच्या

तळव्यावर बोथट पदार्थ दाबून ओढून तपासतात. या कृतीने आंगठा व बोटे तळपायाकडे वळतात. तंत्रिका तंत्राच्या विशिष्ट विकृतीत अंगठा पृष्ठभागाकडे वळतो व बोटे एकमेकांपासून दूर नेली जातात. याला जे. एफ्. एफ्. बॅबिन्स्की या फ्रेंच वैद्यांच्या नावावरून ‘बॅबिन्स्की प्रतिक्षेपी’ किंवा ‘बॅबिन्स्की खूण’ म्हणतात. एक वर्षाखालील लहान मुलात तंत्रिका तंत्राची पूर्ण वाढ झालेली नसल्यामुळे पादतल प्रतिक्षेप बहुधा बॅबिन्स्की प्रकारचा मिळतो.

अवलंबी प्रतिक्षेपी क्रिया : या प्रतिक्षेपी क्रिया शिक्षण आणि साहचर्य यांमुळे विशिष्ट उद्दीपनाच्या वारंवार उपयोगाने शरीरात तयार होतात. रशियन शरीरक्रियावैज्ञानिक आणि मानसशास्त्रज्ञ ⇨ इव्हान प्यिट्रॉव्ह्यिच पाव्हलॉव्ह (१८४९-१९३२) यांनी १८९७ पासून या विषयासंबंधी काही प्रयोग कुत्र्यावर केले होते. कुत्र्याला

 अन्न तोंडात गेल्यावर होणारे लालोत्पादन व अन्न समोर असताना ते दृष्टीस पडताच होणारे लालोत्पादन यांमधील भिन्नत्व त्यांना दर्शवावयाचे होते. या दुसऱ्या प्रकारच्या लाळेच्या स्त्रवणाला ‘अवलंबी प्रतिक्षेपी क्रिया’ ही संज्ञा त्यांनी १९०३ मध्ये प्रथम वापरली. १९०९ नंतर इतर शास्त्रज्ञांनी याविषयीप्राणी व मानवावर ६,००० पेक्षा जास्त प्रयोग केले आहेत.

पाव्हलॉव्ह यांच्या अभिजात संशोधनामुळे मेंदूत चालणाऱ्या विविध परस्पर क्रियांबद्दल खूप नवे ज्ञान प्राप्त झाले. प्राणी व मानव यांच्या वर्तनविषयक अभ्यासात त्यामुळे क्रांतिकारक बदल घडून आले. शरीरक्रिया विज्ञान व मानवशास्त्र या दोन्ही शाखांत पुष्कळ भर पडली.

अवलंबी प्रतिक्षेपी क्रिया एकदम निर्माण होत नाहीत. जीवनात त्या शिकून तयार होतात. त्या अस्थिर असतात व तात्पुरत्या किंवा कायमच्या नाहीशा होऊ शकतात. जन्मजात किंवा पूर्वी शिकून मिळविलेल्या इतर प्रतिक्षेपांवर त्या आधारित असतात. कोणत्याही ग्राहकाच्या अगणित उद्दीपनापैकी एक किंवा अधिक उत्पादनामुळे त्या उद्युक्त होतात परंतु नेहमीच जन्मजात (अनावलंबी) प्रतिक्षेपी क्रियांनी तंत्रिका तंत्राची पूर्ण वाढ झाल्यानंतरच प्रस्थापित होतात. त्या प्रकट होण्याकरिता उद्दीपन पुनःपुन्हा करावे लागते व ते जोरदार (कार्यक्षम) असावे लागते. प्रमस्तिष्क बाह्यक या प्रतिक्षेपात महत्त्वाचा भाग घेतो.

पाव्हलॉव्ह यांनी केलेला प्रयोग पुढीलप्रमाणे होता : नुकतीच जन्मलेली कुत्रीची पाच पिले आईपासून वेगळी करण्यात येऊन त्यांना कृत्रिम रीत्या दूध पाजून वाढविण्यात आले. त्यांच्या तोंडातील रुचिकलिका दुधाच्या स्पर्शाबरोबर उत्तेजित होऊन लाळ स्त्रवण्यास सुरुवात होई. ही प्रतिक्षेपी क्रिया अनावलंबी असून रुचिवाहक तंत्रिका, लंबमज्जेतील लालोत्पादक केंद्र आणि लाला ग्रंथींना पुरवठा करणाऱ्या प्रेरक तंत्रिका यांच्याद्वारे ती पूर्ण होते. पिले जशी वाढतात तशी ती दुधावर नजर पडताच किंवा त्याचा गंध नाकात शिरताच किंवा दोन्ही मिळून दुधाचा व भूक भागवण्याचा आनंदाचा परस्पर संबंध जोडू लागतात, असे दिसून आले. कालांतराने दूध प्रत्यक्ष जिभेला न लागताच केवळ दर्शनाने व गंधाने लालोत्पादन सुरू होते, असेही आढळून आले. हे लालास्त्रवणही प्रतिक्षेपी क्रियेमुळेच होते परंतु या प्रतिक्षेपाला ‘अवलंबी प्रतिक्षेप’ म्हणतात. दृष्टी व गंध या उद्दीपकांना ‘अवलंबी उद्दीपक’ म्हणतात.

 याच पिलांना त्यांचे नैसर्गिक खाद्य म्हणजे मांसाचे तुकडे प्रथम दाखविण्यात आले तेव्हा लालोत्पादन झाले नाही. तुकडे तोंडात घालताच मात्र ते सुरू झाले व कालांतराने मांसाचे दर्शन किंवा त्याचा गंध लालोत्पादन करण्यास समर्थ बनले. पिलांनी जेव्हा मांस प्रथम पाहिले तेव्हा मेंदूतील वरिष्ठ केंद्रे – दृष्टिक्षेत्र व गंधक्षेत्र, तसेच लालोत्पादक केंद्रे यांचे एकमेकांशी साहचर्य प्रस्थापित झालेले नव्हते. कालांतराने अनुभवामुळे ते प्रस्थापित झाले.  

असे अनेक अवलंबी प्रतिक्षेप प्राण्यांच्या वाढत्या वयाबरोबर अनुभवामुळे तयार होतात. आपण ज्याला प्रशिक्षण म्हणतो त्याचा पायाच असे प्रतिक्षेप असतात. या प्रतिक्षेपामुळे प्राणी परिसरीय हानिकारक किंवा हितकारक संवेदनांना तोंड देऊ शकतो. दैनंदिन जीवनातील वाढते अनुभव साहचर्य क्षेत्र वाढवितात. कालांतराने हे प्रतिक्षेप प्रशिक्षणाने व शिस्तीने अधिक जटिल बनतात. सर्कशीतील जंगली जनावरांचे खेळ अशाच प्रतिक्षेपांवर आधारित असतात. रिंगमास्तरचा ठराविक आवाज किंवा हालचाल प्राण्याकडून पाहिजे ते काम करून घेण्यास समर्थ बनतात.

 अवलंबी प्रतिक्षेपी क्रिया दोन प्रकारच्या असतात. (१) उद्दीपक किंवा होकारार्थी आणि (२) प्रतिरोधक किंवा नकारार्थी.

उद्दीपक किंवा होकारार्थी प्रतिक्षेपी क्रिया : विशिष्ट तंत्र वापरून या प्रकारच्या प्रतिक्षेपी क्रिया ससा, मेंढी, कुत्रा, मांजर, उंदीर, माकड आणि मानव या प्राण्यांत, तसेच खालच्या वर्गातील कासवासारख्या प्राण्यांत उत्पन्न केल्या आहेत. तथापि कुत्र्यावरच याबाबतीत अधिक संशोधन झाले आहे. एकाच जातीतील काही प्राणी इतरांपेक्षा अधिक बुद्धीमान असून त्यांच्यात उद्दीपक प्रतिसादांचे प्रमाण अधिक आढळते. याकरिता शरीर निरोगी असणे महत्त्वाचे असते. आजारी प्राण्यात प्रतिक्षेपी क्रियांचे अवलंबन करणे कष्टसाध्य असते किंवा

होतच नाही. यासाठी मानसिक दक्षता आवश्यक असते. मन एकाग्र नसेल, तर अवलंबन तयार होण्यात अडथळा येतो. या कारणाकरिता पाव्हलॉव्ह यांच्या प्रयोगात कुत्रे ध्वनिरोधक कोठडीत ठेवले होते. या कोठडीत कोणतीही कंपने किंवा आवाज शिरणार नाहीत, अशी योजना केलेली होती. प्रयोगाकरिता अन्न, ध्वनी, विद्युत् उद्दीपन अशी वेगवेगळी उद्दीपने वापरण्यात आली होती. कुत्र्याला निरीक्षक न दिसता त्याचे निरीक्षण करण्याची व्यवस्था ⇨ परिदर्शकाच्या मदतीने केली होती. (आ.५).

 विविध प्रकाराची उद्दीपने कोणत्याही ग्राहकावर योजून अवलंबी प्रतिक्षेप तयार करता येतात. मात्र ती फार तीव्र स्वरूपाची किंवा प्राण्याच्या जीवाला धोकादायक नसावीत. निरनिराळे रंग, ध्वनी, आकृत्या, प्रकाशाची कमीअधिक तीव्रता, हळूवार स्पर्श, थंड किंवा उष्ण पदार्थाचा स्पर्श, वेदना, विविध गंध अशी उद्दीपने वापरून अवलंबी प्रतिक्षेप निर्माण करता येतात.

अवलंबी प्रतिक्षेप तयार होण्याकरिता पुढील गोष्टी अत्यावश्यक असतात : (१) अवलंबी उद्दीपन जरूर तेवढ्या किमान शक्तीचे असावे लागते. (२) उद्दीपनाचा पुनःपुन्हा वापर करावा लागतो. (३) आधारभूत उद्दीपनाबरोबर किंवा किंचित आधी ते वापरावे लागते. (४) अवलंबी प्रतिक्षेप प्रस्थापित झाल्यानंतर अवलंबी उद्दीपनाबरोबरच मधून मधून आधारभूत उद्दीपन वापरून त्याची क्षमता टिकवून ठेवावी लागते नाहीतर त्याचा अवलंबी प्रतिक्षेप निर्माण करण्याचा गुणधर्म झपाट्याने नाहीसा होतो.

अवलंबी प्रतिक्षेपी क्रियांचे गुणधर्म पुढीलप्रमाणे आहेत : (१) नैसर्गिक किंवा जन्मजात प्रतिक्षेपापेक्षा त्याचा सुप्तावस्थाकाल अधिक असतो. (२) विशिष्टता : अवलंबी प्रतिसाद फक्त विशिष्ट व ठराविक उद्दीपनानंतरच मिळतो. इतर कोणतेही उद्दीपन असा प्रतिसाद निर्माण करण्यास असमर्थ असते. (३) संकलन : एकच प्रेरक मार्ग वापरणारे दोन प्रतिक्षेप तोच प्रतिसाद उत्पन्न करणारे असतील (मग ते उद्दीपक असोत किंवा प्रतिरोधक असोत), तर त्यांचे संकलन होते, उदा., विशिष्ट आवाज अवलंबी उद्दीपन म्हणून तयार होऊन त्यामुळे तीस थेंब लाळ स्त्रवत असेल आणि दुसऱ्या स्पर्श अवलंबी उद्दीपनामुळे तीस थेंब लाळेचे स्त्रवण होत असेल, तर ही दोन्ही उद्दीपने एकाच वेळी वापरल्यास दोहोंचे संकलन होऊन साठ थेंब लाळ स्त्रवेल. (४) अस्थिरता : प्रबलन न केल्यास या प्रतिक्षेपी क्रिया सहज नाश पावतात म्हणजेच प्रतिसाद मिळत नाही.

 प्रतिरोधक किंवा नकारार्थी प्रतिक्षेपी क्रिया : पूर्ण प्रस्थापित झालेल्या प्रतिक्षेपी क्रिया बाह्य किंवा आंतरिक प्रतिरोधनांनी नष्ट करता येतात म्हणजे त्यांचे दमन करता येते.

बाह्य प्रतिरोधन : एक अवलंबी उद्दीपन दिले जात असताना किंवा तत्पूर्वी किंचित काळ अगोदर ज्यामुळे निराळा प्रतिसाद मिळतो असे दुसरे उद्दीपन दिल्यास पहिल्यामुळे मिळणारा प्रतिसाद मिळत नाही किंवा अत्यल्प प्रमाणात मिळतो. याला बाह्य प्रतिरोधन किंवा व्यत्यय म्हणतात. अवलंबी प्रतिक्षेपांच्या नेहमीच्या प्रतिसादात कमी-जास्त होणारे फेरबदल अशा बाह्य प्रतिरोधामुळे होतात, हा गुणधर्म पाव्हलॉव्ह यांच्या लक्षात एका सार्वजनिक प्रात्यक्षिकाच्या वेळी आला. या प्रात्यक्षिकाच्या वेळी नेहमी मिळणारे अवलंबी प्रतिक्षेप मिळालेच नाहीत. त्यामुळे संशोधनाच्या वेळी प्राणी पूर्णपणे एकांतवासात ठेवण्याचे महत्त्व त्यांच्या लक्षात आले.

 आंतरिक प्रतिरोधन : यामध्ये बाह्य उद्दीपन परिणामकारक होण्यापूर्वी दुसरे उद्दीपन वारंवार द्यावे लागते. याशिवाय ते प्रस्थापित होण्यास विलंब लागतो. आंतरिक प्रतिरोधनाचे चार प्रकार ओळखले जातात.

(१) अस्तंगत होणे : ज्या उद्दीपक अवलंबी प्रतिक्षेपांचे वारंवार प्रबलन केले जात नाही, ते लवकरच नष्ट होतात. कुत्र्याला अन्न देण्यापूर्वी किंवा त्याबरोबर विशिष्ट ध्वनी ऐकवला, तर फक्त ध्वनीमुळे लाळ सुटण्याचा प्रतिक्षेप प्रस्थापित होतो. या अवलंबी प्रतिक्षेपाचे अधूनमधून अन्न व ध्वनी एकाच वेळी वापरून प्रबलन करता येते परंतु अन्न न देताच वारंवार नुसताच ध्वनी ऐकवल्यास लाळेचे प्रमाण हळूहळू कमी होते व शेवटी लाळ स्त्रवणेच बंद पडते. येथे प्रतिक्षेप अस्तंगत होण्याचे कारण थकवा नसून आंतरिक प्रतिबंधन असते. नव्याने प्रस्थापित झालेले अवलंबी प्रतिक्षेप, खूप काळ अगोदर अस्तित्वात असलेल्या अवलंबी प्रतिक्षेपांपेक्षा आंतरिक प्रतिबंधनांनी सहज अस्तंगत होतात.

  (२) अवलंबी प्रतिरोधन : अवलंबी उद्दीपनासोबत त्याची ताकद न वाढविता दुसरे शक्तिमान अतिरिक्त (जादा) उद्दीपन दिले व ही क्रिया वारंवार घडवून आणली, तर नकारात्मक प्रतिक्षेप निर्माण होतो. म्हणजे पहिले अवलंबी उद्दीपन लाळ स्त्रवण्यास समर्थ असूनही अतिरिक्त उद्दीपन स्त्रवण थोपविते. शक्तिमान जादा उद्दीपन वारंवार दिले गेल्यामुळे तसेच प्रबलन न झाल्यामुळे हळूहळू प्रतिरोधक बनते.

(३) विलंबित व अल्पांतरित प्रतिक्षेपी क्रियांतील प्रतिरोधन : उद्दीपनानंतर अपसामान्य वेळानंतर मिळणाऱ्या प्रतिक्षेपी क्रियेला विलंबित प्रतिक्षेपी क्रिया आणि अवलंबी उद्दीपन वापरणे बंद केल्यानंतर मिळणाऱ्या प्रतिक्षेपाला अल्पांतरीत प्रतिक्षेप म्हणतात. या दोन्ही प्रकारच्या प्रतिक्षेपांमध्ये दोन उद्दीपनांतील अंतर जसजसे वाढते तसतसे प्रतिरोधी अवस्था निर्माण होत जाते. अल्पांतरीत प्रतिक्षेपात तर शेवटी प्रतिक्षेपाचे दमन होते. दोन उद्दीपनांतील अंतर जर ३० मिनीटे किंवा जास्त असले, तर प्रतिरोधी अवस्था इतर प्रतिक्षेपांतही प्रतिरोधन करते व प्राण्यास झोप लागते. अशा प्रकारचे प्रतिरोधन श्रवणाशी संबंधित असलेल्या प्रतिक्षेपी क्रियांपेक्षा त्वचा आणि दृष्टी यांसंबंधीच्या प्रतिक्षेपी क्रियांत अधिक सहजगत्या तयार होते.

(४) भेददर्शी प्रतिरोधन व विवेचन : उद्दीपक प्रतिक्षेपी क्रिया दोन टप्प्यांत तयार होतात. पहिल्या टप्प्यात विशिष्ट उद्दीपनाप्रमाणेच इतर समान उद्दीपनामुळेच प्रतिसाद मिळतो. दुसऱ्या टप्प्यात विवेचन सुरू होते. फक्त विशिष्ट उद्दीपनासच प्रतिसाद मिळतो आणि समान उद्दीपनांचे प्रतिरोधन होते. म्हणजेच विशिष्ट उद्दीपन व समान उद्दीपन यांमधील भेद ओळखला जाऊ लागतो. प्रयोगशाळेत प्राण्यामध्ये साहाय्यक उद्दीपनांचा नाश करता येतो. याला ‘प्रायोगिक नाश’ म्हणतात. अशा प्रयोगांचा वापर करून प्राण्याची दोन उद्दीपनांतील भेद ओळखण्याची क्षमता वस्तुनिष्ठ रीत्या ठरविता येते. या क्षमतेला पाव्हलॉव्ह केंद्रीय तंत्रिका तंत्राची ‘विश्लेषणक्षमता’ म्हणतात आणि विवेचनास जबाबदार असणाऱ्या ग्राहक, तंत्रिका मार्ग आणि केंद्र यांना ‘विश्लेषक’ म्हणतात.

श्रवण-विश्लेषक ध्वनीची उच्चनीचता, तीव्रता इ. गुणधर्म व दिशा यांचे विवेचन करतो आणि ते कुत्र्यात मानवापेक्षा अधिक काटेकोर असते. कुत्र्यामधील दृष्टि-विश्लेषक दिप्ति-तीव्रता, वस्तूंची जागा व आकार आणि त्यांची हालचाल यांचे विश्लेषण करतो परंतु रंगांतील फरक ओळखत नाही. त्वचा-विश्लेषक पृष्ठभागाचा मऊपणा किंवा खडबडीतपणा, ०·५° ते १° से. इतका तापमानातील भेद, उद्दीपनाची जागा, दाबशक्ती व उद्दीपन काल ओळखतो.

 विवेचन प्रस्थापित होण्यामध्ये आंतरिक प्रतिरोधन महत्त्वाचा भाग घेते. कधीकधी हे प्रतिरोधन सर्व मस्तिष्क बाह्यकात पसरते व प्राणी झोपतो. प्राण्याच्या विवेचक शक्तीबाहेरची समस्या उभी राहिल्यास त्याला अंतिम विवेचन अशक्य बनते. एवढेच नव्हे, तर त्याचे तंत्रिका तंत्रच विस्कळीत होते. असा प्राणी क्षुब्ध आणि रागीट बनतो,त्याची वर्तणूक मज्जाविकृत रुग्णासारखी बनते आणि म्हणून पाव्हलॉव्ह यांनी प्राण्याच्या या विकृतीला ‘प्रायोगिक मज्जा विकृती’ असे नाव दिले.चिंपॅंझी माकडे अशा प्रयोगात रागावतात किंवा उदासीन बनून कशातही लक्ष घालीत नाहीत. अशीच अवस्था उंदिर, ससा, डुक्कर व मेंढी या प्राण्यांतही आढळते. परंतू त्यांची वर्तणूक निरनिराळी व जाति-विशिष्ट असते. नाडीची गती, श्वसन, चयापचय, मूत्रोत्सर्जन, लैंगिकक्षमता इत्यादींतही बिघाड संभवतो. आणि तो उद्दीपनानंतर चोवीस तासांपर्यंत टिकू शकतो. प्रयोगान्ती असे आढळले आहे की, प्राण्यांच्या प्रमस्तिष्क बाह्यकाचा डाव्या व उजव्या दोन्ही बाजूंचा ललाटीय खंड शस्त्रक्रियेने काढून टाकला, तर या प्राण्यांच्या वर्तणुकीत खूपच फरक पडतो. त्यांच्या विश्लेषणशक्तीवर खूप ताण पडला, तरी ते रागावत नाहीत किंवा अस्वस्थ होत नाहीत.

 सर्वसाधारण गुणधर्म : प्रतिरोधक क्रिया उपयुक्त नसलेल्या प्रतिसादांना रोखतात. अवलंबी उद्दीपनाचा पुनःपुन्हा वापर करावा लागणे आणि अवलंबी प्रतिरोधनाकरिता दुसरे उद्दीपन वापरावे लागणे यांवरून उद्दीपक प्रतिसाद अतःपर उपयुक्त नसल्याचेच दिसते. विलंबित आणि अल्पांतरित प्रतिरोधन प्रतिसाद उपयुक्त ठरेपर्यंत त्यास रोखून धरण्याचे काम करते. विवेचनातील भेददर्शी प्रतिरोधन काही प्रतिसादांना रोखण्यास मदत करते. अशा प्रकारे प्रतिरोधन ही कार्यशक्तीचा व शरीर द्रव्यांचा निरर्थक व्यय टाळणारी यंत्रणा आहे.

अवलंबी प्रतिक्षेपांची तंत्रिका केंद्रे : अवलंबी प्रतिक्षेपाच्या प्रस्थापनेकरिता संपूर्ण विश्लेषक म्हणजे ग्राहक, तंत्रिका आवेग ज्याद्वारे अधोप्रमस्तिष्क बाह्यकातील केंद्रांपर्यंत नेले जातात ते संदेशवाहक परिसरीय तंत्रिका मार्ग, अधोप्रमस्तिष्क बाह्यकातील केंद्रे, तेथून प्रमस्तिष्क बाह्यकाकडे जाणारे केंद्रीय तंत्रिका मार्ग आणि प्रमस्तिष्क बाह्यकातील केंद्रे या सर्वांची समग्रता असावी लागते. पाव्हलॉव्ह यांच्या मताप्रमाणे या प्रतिक्षेपांच्या निर्मितीसाठी प्रमस्तिष्क बाह्यक अत्यावश्यक असतो. प्रायोगिक प्राण्यात हा भाग काढून टाकल्यास त्याने संपादित केलेले सर्व अवलंबी प्रतिक्षेप नष्ट होतात किंवा त्यांचे दमन होते. पाव्हलॉव्ह यांच्या नंतरच्या काही शास्त्रज्ञांनी अशा प्राण्यांत काही साधे श्रवण, दृष्टी व त्वचा यांच्याशी संबंधित असलेले अवलंबी प्रतिक्षेप प्रस्थापित होऊ शकतात, असे दाखवून दिले. प्रायोगिक नाश आणि विवेचन व प्रतिरोधन अशा प्रमस्तिष्क बाह्यक काढून टाकलेल्या प्राण्यांतही शक्य असते. यावरून अधोप्रमस्तिष्क बाह्यकातील केंद्रे अवलंबी प्रतिक्षेपाच्या प्रस्थापनेतील प्रमस्तिष्क बाह्यकातील केंद्रांची जागा घेत असावीत.

प्रमस्तिष्क बाह्यकाचा काही भाग (उदा., दोन्ही दृष्टिक्षेत्रे किंवा श्रवण क्षेत्रे) काढून टाकल्यास संबंधित विश्लेषकाच्या क्षेत्रातील अवलंबी प्रतिक्षेपात खूपच बिघाड उद्‍भवतात. शस्त्रक्रियेनंतरच्या लगतच्या काळात सर्वच प्रतिक्षेप बिघडतात. काही दिवसांनी काढलेला भाग वगळता इतर क्षेत्रांतील प्रतिक्षेप पुन्हा प्रस्थापित होतात. काढून टाकलेल्या भागाशी संबंधित असलेले साधे प्रतिक्षेपही परत तयार होतात. उदा., दृष्टिक्षेप काढून टाकलेल्या प्राण्याला कालांतराने प्रकाश दीप्तीतील फरक ओळखता येतो.

 प्रमस्तिष्क बाह्यकाच्या कार्यविषयक संशोधनासाठी पेटी उघडणे, घोटाळ्याच्या जागेतील मार्ग शोधणे यांसारखी कामे प्राण्यावर सोपवून त्याच्या वर्तनाचा अभ्यास करणे उपयुक्त असते. के. लॅशली, डी. जी. मार्क्विस आणि ई. आर्. हिलगार्ड या आणि इतर काही शास्त्रज्ञांनी कुत्रा, मांजर, चिंपँझी, उंदीर या प्राण्यांवर काही प्रयोग केले. त्यांना असे आढळून आले की, प्रमस्तिष्क बाह्यकाच्या मर्यादित क्षेत्राचा नाश गंभीर कमतरता उत्पन्न करीत नाही, कारण काढलेल्या भागाचे कार्य इतर केंद्रे सांभाळू लागतात. दृढ विशिष्टीकरणापेक्षा क्षेत्र-नाशाचा विस्तार, विशेषेकरून कार्यक्षम ऊतकनाश अधिक महत्त्वाचा असतो. उच्चतम विशिष्टीकरण पावलेल्या दुय्यम केंद्रे पूर्ण तया करू शकतात.

 थोडक्यात, अवलंबी प्रतिक्षेप प्रमस्तिष्क बाह्यक व अधोप्रमस्तिष्क बाह्यक यांमध्ये असलेल्या केंद्राच्या केंद्रीय सहभागी यंत्रणेद्वारे प्रस्थापित होतात.

अवलंबी प्रतिक्षेप व प्राण्यांचे वर्तन यांचा एकमेकांशी जवळचा संबंध असून यांपैकी एका बाबतीत केलेल्या संशोधनातील माहिती दुसऱ्या संशोधनातील माहितीशी मिळती जुळती असून तीवर अधिक प्रकाश टाकते [→ प्राण्यांचे वर्तन].

काही औषधे अवलंबी प्रतिक्षेपावर परिणाम करतात. कुत्र्याला २५ ते ३० मिग्रॅ. मात्रेत कॅफिन दिल्यास सर्व अवलंबी प्रतिक्षेप उद्दीपित होतात व प्रतिरोधन मंदावते. औषधाच्या सेवनानंतर २० ते ३० मिनिटांनी परिणामास सुरुवात होते व तो २४ तास टिकतो. स्ट्रिक्निनामुळे असाच परिणाम होतो. ब्रोमाइडे १·५ग्रॅ. मात्रेत अवलंबी प्रतिक्षेपावर परिणाम करीत नाहीत परंतु प्रतिरोधक क्रिया वाढवितात. हा परिणाम २ ते ३ दिवस टिकतो कारण त्यांचे उत्सर्जन उशिरा होते.

अवलंबी प्रतिक्षेप वैयक्तिक अनुभवाने निर्माण होतात व ते अनुकूलनात (बदललेल्या परिस्थितीशी जुळवून घेण्यासाठी होणाऱ्या प्राण्याच्या वर्तनातील बदलांत) महत्त्वाचा भाग घेतात. अवलंबी उद्दीपने भावी घटनांचे सूचक असतात व त्यानुसार योग्य त्या प्रतिसादाची पूर्वतयारी केली जाते. उद्दीपक प्रतिक्षेपामुळे जन्मजात प्रतिक्षेपांची कक्षा रुंदावते. याला नवीन व अनोळखी उद्दीपनांची सतत पडणारी भर कारणीभूत असते. प्रतिरोधक प्रतिक्षेप अनुकूलन कार्यात महत्त्वाचे असतात. तसेच ते क्रिया शक्ती व शरीर द्रव्यांचा अपव्यय टाळतात. प्रमस्तिष्क बाह्यक काढून टाकलेल्या कुत्र्यापुढे अवलंबी प्रतिक्षेप संपादनाबाबत फारच मर्यादित पर्याय असतात.

 अवलंबी प्रतिक्षेपांच्या अभ्यासाने संवेदना वाहक तंत्रिका तंतू व मार्ग, प्रमस्तिष्क बाह्यकातील केंद्रे, निरनिराळे विश्लेषक, अधोप्रमस्तिष्क बाह्यकाचे कार्य, प्राण्यांची वर्तणूक इत्यादींच्या ज्ञानात भर पडली आहे. मानवी झोप आणि मनोविकार या बाबतीतमहत्त्वाची माहिती उपलब्ध झाली आहे.

 पहा : तंत्रिका तंत्र तुलनात्मक मानसशास्त्र प्राण्यांचे वर्तन प्रेरक तंत्र.

संदर्भ : 1. Housay, B. A. and others, Human Physiology, Tokyo.

            2. Pavlov, I. P. Trs. Anrep, G. V. Conditioned Reflex An Investigation of the Physiological Activity of the Cerebral Cortex, New York, 1960.

            3. Ross, J. S. Wilson, K. J. W. Foundation of Anatomy and Physiology, Edinburgh, 1973.

कुलकर्णी, श्यामकांत भालेराव, य, त्र्यं.

“