पुनरार्वतन सिद्धांत : ई. एच‌्. हेकेल या शास्त्रांज्ञानी १८६६ साली मांडलेल्या या सिद्धांतात प्राण्यांचा भ्रूणविकास व क्रमविकास (उत्क्रांती) यांची सांगड घालण्याचा त्यांनी प्रयत्न केला. हेकेल यांच्या या सिद्धांताची मूलभूत बैठक व अभिप्रेत अर्थ समजून घेण्यापूर्वी हा सिद्धांत मांडण्याच्या अगोदर अनेक शास्त्रज्ञांनी या विषयावर मांंडलेले विचार समजून घेणे योग्य ठरेल. प्राणी आपल्या जीवनक्रमात निरनिराळ्या विकासावस्थांतून जातात, या समजूतीबद्दल शास्त्रज्ञांत एकमत होते. १६४५ साली विल्यम हार्वी यांनी असे विधान केले की, प्राणी आपल्या जीवनक्रमात अंड, गर्भ, भ्रूण व नंतर प्रौढ इ. अवस्थांमधून जातात आणि प्रत्येक अवस्थेनंतर त्यांच्यात विशिष्ट लक्षणे निर्माण होऊन सरतेशेवटी प्रौढ अवस्थेत ती पूर्णत्वाला जातात. १८२४ साली ए.ई.आर्.ए. सेरेस यांनी असे मत प्रदर्शित केले की, मानवाच्या भ्रूणाचा विकास होतो त्या वेळी भ्रूण प्रौढावस्थेतील मासा, सरीसृप (सरपटणारा प्राणी) व पक्षी आणि सरतेशेवटी सस्तन प्राण्यासारखा दिसतो आणि सर्व अवस्थांतुन गेल्यावर मग तो मानवाचे रूप पावतो.
के. ई. फोन बेअर यांनी १८२८ साली प्राण्यांच्या भ्रूणावस्थेतील स्थित्यंतरांचा अभ्यास करून काही निष्कर्ष काढले. या निष्कर्षांवरच पुनरावर्तन सिद्धांताची उभारणी झाली आहे, असा अनेकांचा समज आहे; परंतु असे समजणे चुकीचे आहे, कारण बेअर यांचे निष्कर्ष हेकेल यांच्या पुनरावर्तन सिद्धांतातील निष्कर्षाच्या अगदी विरुद्ध मताचे आहेत. बेअर यांनी जे चार निष्कर्ष काढले ते थोडक्यात खालीलप्रमाणे सांगता येतील : (१) प्राण्यांचा अंडावस्थेपासून विकास होत असताना प्रथम सामान्य लक्षणे दिसू लागतात. (२) अधिक सामान्य लक्षणांपासून कमी सामान्य लक्षणे व त्यांपासून शेवटी विशेष लक्षणे क्रमाक्रमाने निर्माण होतात. (३) विकास होत असताना प्राणी हा इतर प्राण्यांपेक्षा रूपाने निराळा दिसू लागतो. (४) प्राण्यांचा विकास होत असताना त्यांच्या भ्रूणावस्था त्या प्राण्यांपेक्षा कनिष्ट जातीत असलेल्या प्राण्यांच्या भ्रूणावस्थेसारख्या असतात; त्यांच्या प्रौढावस्थेसारख्या नसतात. हा शेवटचा निष्कर्ष सर्वसाधारणपणे प्रत्येक प्राण्याच्या भ्रूणावस्थेतील स्थित्यंतराबाबत खरा ठरला आहे.
याच सुमारास सृष्टीच्या क्रमविकासासंबंधी निरनिराळे विचार मांडण्यात येऊ लागले. निरनिराळ्या कालखंडांत उत्पन्न झालेल्या विविध जातींच्या प्राण्यांचा अभ्यास करण्यात येऊ लागला. चार्ल्स डार्विन यांनी १८५९ साली ओरिजिन ऑफ स्पीशीज या आपल्या ग्रंथात प्राण्यांच्या भ्रूणविकासाला फार महत्त्व दिले आहे. सरीसृप, पक्षी आणि सस्तन प्राणी यांच्या भ्रूणावस्थांची तुलना केली असताना डार्विन यांना अनेक समान लक्षणे आढळली. यावरून या निरनिराळ्या जातींच्या प्राण्यांचा मूळ पूर्वज एकच असावा परंतु केवळ नैसर्गिक कारणांमुळे या मूळ पूर्वजांपासून निरनिराळ्या जातींचे प्राणी निर्माण झाले. म्हणूनच प्रौढावस्थेतील सरिसृप, पक्षी आणि सस्तन प्राणी यांची लक्षणे भिन्न असतात. ज्या नैसर्गिक क्रियेमुळे या प्राण्यांत भिन्नता उत्पन्न झाली आहे त्या क्रियेला डार्विन यांनी ‘डायव्हर्शन’ (अपसरण)असे नाव दिले. भ्रूणावस्थेतील समान लक्षणांमुळेच या भिन्न जातींच्या प्राण्यांचा एकमेकांशी संबंध जोडता येतो . १८६४ साली फ्रीट्स म्यूलर यांनी डार्विन यांच्या विचारांना पूर्ण पाठींबा दिला.
अशा तऱ्हेने १८६६ साली हेकेल यांनी ‘पुनरावर्तन सिद्धांत’ शास्त्रीय जगतापुढे मांडेपर्यंत सर्वसाधारण विचारांची स्थिती होती. हेकेल यांच्या दृष्टीने भ्रूणाचा विकास आणि क्रमविकास यांचा परस्परसंबंध आहे. या सिद्धांतानुसार प्राण्यांच्या प्राथमिक जीवनावस्थांत घडणाऱ्या अनेक घटना या त्या प्राण्यांच्या क्रमविकासाचा घडलेला इतिहास थोडक्यात दाखवितात. म्हणजेच ⇨जातिवृत्त किंवा वंशेतिहास हा ⇨व्यक्तिवृत्ताचे (किंवा व्यक्तिचरितांचे) कारण असते. आपणास असेही म्हणता येईल की, व्यक्तिवृत्त हा जातिवृत्ताचा संक्षेप असतो. वरील सिद्धांताचे विवेचन करताना हेकेल यांनी खालील उदाहरण दिले आहे. माशांना प्रौढावस्थेत कल्ले असतात, तर सस्तन प्राण्याच्या भ्रूणालाही कल्ले असतात. या समान लक्षणांवरून सस्तन प्राणी हे माशासारख्या प्राण्यापासून निर्माण झाले असावेत, असा निष्कर्ष काढता येतो. प्राण्यांचे वैयक्तिक आयुष्य थोड्या काळापुरते असते; परंतु क्रमविकासाचा काळ खूपच दीर्घ असतो. हेकेल यांच्या मते पूर्वजांच्या प्रौढावस्थेतील लक्षणे वंशजांच्या भ्रूणावस्थेत फार थोड्या काळापुरतीच दिसून येतात. त्यामुळे त्या प्राण्यांचे जे निरनिराळे पूर्वज असतील त्यांच्या प्रौढावस्थेतील लक्षणे भ्रूणाचा विकास होताना आढळून येतात. हेकेल यांच्या दृष्टीने हा सिद्धांत मूलभूत स्वरूपाचा असल्याने त्यांनी या सिद्धांताला ‘मूलभूत जीवावर्तन नियम’ असे नाव दिले. या सिद्धांतामुळे हेकेल यांनी अनेक मते शास्त्रीय जगतावर लादली. ही मते खालीलप्रमाणे आहेत.
(१) पूर्वजांच्या प्रौढावस्थेत आढळणारी लक्षणे वंशजांच्या भ्रूणावस्थेतच आढळतात व तीही थोड्या काळापुरतीच अस्तित्वात असतात. या काळानंतर भ्रूणाच्या लक्षणांत बराच बदल घडत जातो. या थोड्या काळापुरत्या आढळणाऱ्या लक्षणांना हेकेल यांनी ‘पुनर्जनित लक्षणे’ अशी संज्ञा वापरली आहे. (२) क्रमविकासामुळे वंशजांच्या प्रौढावस्थेत नवीन शरीररचना तयार होते. (३) पूर्वजांच्या शरीरात न आढळणारी लक्षणे जर यदाकदाचित वंशजांच्या भ्रूणावस्थेत आढळली, तर ती केवळ काही अनिश्चित कारणामुळे घुसडली गेलेली असतात आणि या घटनेला क्रमविकास जबाबदार नसतो. अशा लक्षणांना हेकेल यांनी ‘नवजात’ लक्षणे अशी संज्ञा दिली आहे.
हेकेल यांच्या वरील सिद्धांताचा आता सविस्तरपणे विचार करू. अंडकोशिका (अंडपेशी) निषेचित (फलित) झाल्यानंतर तिच्यापासून भ्रूण तयार होतो. या भ्रूणाचा विकास होऊन तो निरनिराळ्या अवस्थांतून जातो व सरतेशेवटी त्याला प्रौढावस्था प्राप्त होते. पृथ्वीवर प्राणिसृष्टीचा क्रमविकास झालेला आढळतो. लाखो वर्षांपूर्वी अमीबासारखे एककोशिक प्राणी व इतर कनिष्ठ प्रतीचे प्राणी निर्माण झाले. पृष्ठवंशी (पाठीचा कणा असलेल्या) प्राण्यांत सर्वप्रथम मासे निर्माण झाले आणि त्यानंतर उभयचर (पाण्यात व जमिनीवरही राहणारे प्राणी), सरीसृप, पक्षी व सर्वांत शेवटी सस्तन प्राणी निर्माण झाले. म्हणून माशांपासून पक्ष्यांपर्यंत सर्व जातींचे प्राणी हे सस्तन प्राण्यांचे पूर्वज आहेत, असे म्हटले पाहिजे.
हेकेल यांच्या मतानुसार प्राण्यांच्या भ्रूणावस्थेचे पूर्वजाच्या प्रौढावस्थेशी साम्य असते आणि या प्राण्यांच्या भ्रूणविकासकालात पूर्वजांचा इतिहासच दाखविला जातो. जणू काय या प्राण्याला आपल्या भ्रूणावस्थेत आपल्या पूर्वजांची आठवण होत असते. म्हणून हेकेल यांच्या मते व्यक्तिवृत्ते हा जातीवृत्ताचा संक्षेप असतो. प्राणी जितक्या श्रेष्ठ वर्गातला असेल तितकी त्याची भ्रूणावस्था आणि पूर्वजाची प्रौढावस्था यांच्यातील साम्य फार थोडा काळ दिसून येते. कारण विकास होताना भ्रूणाची लक्षणे फार जलद बदलतात. विपर्यास करून प्रतिपादन केलेल्या व कोणत्याच शास्त्रज्ञाने परिणामकारक टीका न केल्यामुळे शास्त्रीय जगतावर लादल्या गेलेल्या हेकेल यांच्या या सिद्धांतामुळे भ्रूणाविज्ञानाच्या आणि क्रमविकासाच्या प्रगतीस जवळजळ ५० वर्षे खीळ बसली.
डब्ल्यू. गारस्टँग या शास्त्राज्ञांनी १९२२ साली हेकेल यांच्या पुनरावर्तन सिद्धांताचा अभ्यास करून हा चुकीचा युक्तिवाद आहे, असे दाखवून दिले. वंशजाच्या भ्रूणावस्थेतील विकासकालात पूर्वजाच्या प्रौढावस्थेतील लक्षणे पुनर्जनित होतात हा हेकेल यांचा आग्रह तर्कविरुद्ध आणि असमर्थनीय आहे, असे मत गारस्टँग यांनी व्यक्त केले. गारस्टँग यांच्या मते पूर्वजांच्या भ्रूणावस्थेतील किंवा प्रौढावस्थेतील लक्षणे वंशजामध्ये वंशपरंपरेने येतात. यांनाच ‘पुरारूपीय’ लक्षणे असे म्हणतात. तसेच क्रमविकासामुळे काही ‘नवरूपीय’ लक्षणे वंशजांच्या भ्रूणावस्थेत किंवा प्रौढावस्थेत निर्माण होतात. यावरून असा अर्थ निघतो की, पुरारूपीय लक्षण हे पूर्वजांचे नवजात लक्षण असते आणि नवरूपीय लक्षण हे प्रौढावस्थेत निर्माण होऊ शकते.
अशा तऱ्हेने भ्रूणविकास होत असताना पूर्वजांच्या प्रौढावस्थेशी साम्य असणाऱ्या भ्रूणावस्था क्रमाक्रमाने उत्पन्न होतात आणि अनेक पूर्वजांच्या फक्त प्रौढावस्थाच संक्षेपाने आढळतात. हेकेल यांच्या वरील सिद्धांतातील दोष स्पष्ट करून गारस्टँग यांनी नवीन विचारांना चालना दिली. या नवीन विचारानुसार गारस्टँग यांनी असे सुचविले की, पूर्वजांच्या भ्रूणावस्थेतील अनेक लक्षणांचा क्रमविकासाच्या प्रभावामुळे विस्तार होतो आणि यथाकाली ही लक्षणे वंशजांच्या भ्रूणावस्थेपुरतीच मर्यादित न राहता प्रौढावस्थेतही निर्माण होतात. या कारणामुळे पूर्वजाची प्रौढावस्था आणि वंशजाची भ्रूणावस्था यांत साम्य असते, असे म्हणण्याऐवजी पूर्वजाची भ्रूणावस्था आणि वंशजाची प्रौढावस्था यांत साम्य असते, असे म्हणणे जास्त सयुक्तिक ठरते. पुनरावर्तन सिद्धांताच्या पूर्णपणे विरोधी विचार असणाऱ्या गारस्टँग यांच्या कल्पनेला ‘शावकरूपजनन’ अशी संज्ञा आहे. आपल्या कल्पनेचा विस्तार करताना गारस्टँग यांनी पृष्ठवंशी प्राण्यांचा क्रमविकास कसा झाला, याचे विवेचन केले आहे. त्यांच्या मते एकायनोडर्म (कंटकचर्म) प्राणिसंघापासून पृष्ठवंशी प्राणिवर्गाचे ⇨बॅलॅनोग्लॉसस आणि ⇨अँफिऑक्सस यांसारखे पूर्वज निर्माण झाले असावेत, कारण एकायनोडर्म प्राण्यांचे डिंभ (भ्रूणानंतरची स्वतंत्रपणे अन्न मिळवून जगणारी व प्रौढाशी साम्य नसणारी सामान्यतः क्रियाशील पूर्व अवस्था) आणि पृष्ठवंशी प्राण्यांचे वर उल्लेखिलेले पूर्वज यांची शरीरलक्षणे एकसारखी असतात.
जी. आर्. द बिअर या शास्त्रज्ञांनी १९३० साली गारस्टँग यांचे विचार जास्त विस्ताराने मांडले. त्यांच्या मते कीटक जातीचे प्राणी हे गोमेसारख्या मिरीॲपोडा जातीच्या प्राण्यांच्या भ्रूणापासून निर्माण झाले असावेत. एल्. बोल्क या शास्त्रज्ञांनी असे प्रतिपादन केले की, ⇨मानवसदृश कपीपासून गर्भीकरणाच्या क्रियेमुळे मानव निर्माण झाला. शावकरूपजननीय क्रमविकासामध्ये कोणत्याही लक्षणांचा विस्तार होण्याची पात्रता नष्ट होत नाही. याच्या उलट क्रिया वृद्धरूपजनन ही आहे. या क्रियेत प्रौढावस्थेतील प्रगतीशील विशेषीकरणामुळे क्रमविकासाला अटकाव केला जातो. शावकरूपजननीय क्रमविकासात रचनेत मोठे बदल घडत असले, तरी या रचनेची पुढे विस्तार होण्याची पात्रता नष्ट होत नाही. प्राणिसृष्टीतील प्रमुख प्राणिवर्ग एकमेकांना जोडणारे सर्वच दुवे सापडत नाहीत. याचे सयुक्तिक स्पष्टीकरण असे देता येईल की, क्रमविकासाच्या वेळी घडलेल्या बदलामुळे अनेक प्राणि- वर्ग त्यांच्या पूर्वजांच्या डिभावस्थेपासून निर्माण झाले. डिंभावस्थेचे जीवाश्म (शिळारूप झालेले अवशेष) आढळत नाहीत. म्हणूनच आपणाला प्राणिवर्ग जोडणारे दुवे सापडत नाहीत. पूर्वजांच्या डिंभावस्थेपासून निर्माण झाल्यामुळे या प्राण्यांत नवीन लक्षणे निर्माण होतात, या क्रियेला गुप्त क्रमविकास असे म्हणतात.
हेकेल यांनी पुनरावर्तन सिद्धांतात जातिवृत्त हे व्यक्तिवृत्ताचे यांत्रिक कारण असते, असे ठाम मत व्यक्त केल्याने भ्रूणविकासाच्या निरनिराळ्या कारणांचे पृथक्करण करण्यात अडथळा आला. प्राणिशास्त्रज्ञ असेच गृहीत धरून चालले होते की, पूर्वजांच्या जीवाश्मांचा अभ्यास करून किंवा प्राणिवर्गांच्या शरीररचनेचा तुलनात्मक अभ्यास करून अंडापासून जीवनविकास कसा होतो याबद्दल त्यांना माहिती देता येईल. अशा प्रकारची शास्त्रीय जगतातील सर्वसाधारण विचारसरणी असलेल्या पार्श्वभूमीवर डब्ल्यू. हिस (१८३१–१९०४) किंवा डब्ल्यू. रू (१८५०–१९२४) या प्रायोगिक भ्रूणवैज्ञानिकांनी निर्भीडपणे मते मांडून प्रचलित मतांना केलेला विरोध उल्लेखनीय आहे.
हेकेल यांचा चुकीच्या माहितीवर आधारलेला पुनरावर्तन सिद्धांत नाकारल्यानंतर प्राणिवर्गाच्या क्रमविकासाबद्दल भ्रूणविज्ञानाने काय कामगिरी केली याचा विचार करता येतो. हेकेल यांनी उल्लेखिलेल्या पुनर्जनित लक्षणांची लागोपाठच्या पिढ्यांत केवळ पुनरावृत्ती होत असते. डार्विन यांच्या मते अशा पुनरावृत्त लक्षणांमुळे पिढ्यापिढ्यांतील परस्पर नाते स्पष्ट होते. सॅक्युलायना प्राण्याच्या जीवनावस्थेतील सायप्रिस या डिंभामुळे त्याचे ⇨क्रस्टेशिया या प्राणिवर्गाशी नाते जुळते. एंटोकाँका या प्राण्याच्या जीवनविकासात आढळणाऱ्या व्हेलिजर या डिंभामुळे त्याचा ⇨ गॅस्ट्रोपोडा या प्राणिवर्गात समावेश होतो. पॉलिक्लॅडा, ⇨ नेमर्टिनिया, ⇨ अॅनेलिडा आणि ⇨ मॉलस्का या प्राणिसंघांत अंडकोशिकांची वाढ होताना सर्पिल विदलन होत असल्याचे आढळते. या निरनिराळ्या जातींच्या प्राण्यांत आढळणाऱ्या एकाच प्रकारच्या सर्पिल विदलनामुळे त्यांचे परस्परांशी नाते जोडता येते. अशा तऱ्हेने भ्रूणविज्ञानाच्या अभ्यासाने निरनिराळ्या प्राणिवर्गांच्या परस्परांशी असणाऱ्या संबंधाचा अंदाज बांधता येतो; परंतु पूर्वजांच्या प्रौढावस्थेची लक्षणे काय असतात, याची माहिती भ्रूणविज्ञानामुळे मिळत नाही.
पहा : क्रमविकास,
संदर्भ : De Beer, G. R. Embryos and Ancestors, London, 1958.
रानडे, द. र.