वनस्पतींचे चलनवलन : आपले सर्वच शरीर एका ठिकाणाहूनदुसरीकडे नेणे अथवा शरीराच्या अवयवाची हालचाल घडवून आणणे याला ‘चलनवलन’ म्हणतात व सर्व सजीवांचे हे प्रमुख लक्षण मानले जाते. सापेक्षतः प्राणी अधिक चपळ असून त्यांचे चलनवलन अधिक ठळकपणे दिसून येते हे खरे असले, तरी कित्येक सूक्ष्म वनस्पतींत स्थलांतर (चलन) आढळते व बहुतेक सर्वांत शरीरावयवांची विविधप्रकारची हालचाल (वलन) सतत दिसून येते. चलनवलन ही एक आवश्यक क्रिया असून तिचा उगम सजीवास आतून किंवा बाहेरून मिळालेल्या प्रेरणेत असतो. या प्रेरणेस ‘उद्दीपक’ असे मानतात व तीमुळे घडून येणाऱ्या क्रियेस ‘अनुक्रिया’ किंवा ‘प्रतिसाद’ म्हणतात. प्राण्याप्रमाणेच वनस्पती कमीअधीक प्रमाणात संवेदनाक्षम आहेत.उद्दीपक बाह्य वातावरणातील किंवा कोशिकेतील (पेशीतील) असतो. त्याच्या तीव्रतेप्रमाणे व प्रभावाच्या अवधीप्रमाणे चलनवलन सुरू होण्यास कमीअधीक वेळ लागतो. तो एकाच विशिष्ट भागावर सतत उत्तेजक क्रिया करीत राहिल्यास तो भाग थकून चलनवलनाची अनुक्रिया मंदावते किंवा थांबते व अनिष्ट परिणाम होऊ शकतात. काही प्रकारच्या अनुक्रियांमध्ये वनस्पती किंवा तिचे भाग उद्दीपकाकडे (धन) किंवा त्याविरूद्ध (ऋण) दिशेकडेजातात किंवा वळतात, या चलनवलनाच्या प्रक्रियेत कोशिकांतील ऑक्सिजनांचा (वृद्धि-नियंत्रक पदार्थाचा वाटा) मोठा असतो.
चलनवलनाचे प्रकार : चलनवलन तीन प्रकारचे असते : (१) स्वयंप्रेरित, (२) प्रवर्तित व (३) यांत्रिक, बाहेरच्या उद्दीपकावाचूनस्वतःच्या प्रेरणेने घडून येणाऱ्या चलनवलनास स्वयंप्रेरित, आतील किंवा बाहेरील उद्दीपकांमुळे घडविलेल्या चलनवलनास प्रवर्तित व निव्वळ यांत्रिक प्रक्रियेने होणाऱ्यास यांत्रिक असे म्हणतात.
स्वयंप्रेरित चलनवलन : स्वयंप्रेरित हालचाल चलन किंवा वलन अशा दोन प्रकारची असते. चलनाची अनुक्रिया पक्ष्मामिकी (कोशिकेच्या पृष्ठाभागापासून पुढे आलेल्या सूक्ष्म, नाजूक व कंपनशील वाढींनी सभोवतालच्या पाण्याला फटकारे मारणे), अमीबासदृश [⟶अमिबा].प्राकल-भ्रमण (कोशिकेच्या आतच प्राकलाचे म्हणजे जीवद्रव्याचे अभिसरण होणे) किंवा विसर्पी (संथपणे सरकणे वा घसरणे) अशी असते. पाण्यात सदैव वावरणाऱ्या काही सूक्ष्म वनस्पती (उदा., क्लॉमिडोमोनॅस), युलोथ्रिक्ससारख्या ⇨शैषलांची गंतुके (जनन कोशिका), शेवाळी व टेरिडोफायटांची [⟶वनस्पति, वाहिनीवंत अबीजीविभाग] रेतुके (पुं-जनन कोशिका) ही पक्ष्मामिकांच्या साहाय्याने फक्त पाण्यात स्थलांतर करतात. अमीबासदृश स्थलांतर श्लेष्म-कवकांत [⟶कवक] व कोशिकावरणयुक्त प्राकलात (उदा., स्पायरोगायराची पुं-गंतुक) आढळते. प्राकल-भ्रमण परिगमन व अभिसरण अशा दोन प्रकारचे असते.परिगमनात कोशिकावरणाच्या आतून व मध्य रिक्तिकेभोवती प्राकलाचे सूक्ष्म प्रवाह सतत वाहतात व त्यांची दिशा दक्षिणावर्ती (घड्याळाच्या काट्यांच्या हालचालीच्या दिशेने) किंवा वामावर्ती (घड्याळाच्या काट्यांच्या हालचालीच्या विरूद्ध दिशेने) असते. [⟶कोशिका]. व्हिल्शेल्म होफ्माइस्टर (१८२४-७७) यांनी डिडिनियम या कवक वनस्पतीच्या कोशिकांत प्राकलाचा वेग मिनिटास१०मिमी. व पोटॅमोजेटॉनामध्ये ०.००९मिमि. असल्याचे दाखविले. तापमान, रासायनिक पदार्थ व कोशिकेची विकासावस्था इत्यादीमुळे हा वेग कमी जास्त होतो. सवाला, हायड्रिला, कारावगैरे जलवनस्पतींतपरिगमन स्पष्ट दिसते. अभिसरणात प्राकलाचे प्रवाह अनियमितपणेइतस्ततः कोशिकेत चालू असतात. (उदा.ट्रेडेस्केशिया व कॉमेलिनाच्या फुलातील केसरतंतूवरचे केस). ऑसिलॅटोरियाचे (नील-हिरत शैवले) लांब तंतू कठीण खडकावर घसरून सरकतात व याला‘विसर्पी’ प्रकार म्हणतात. स्वयंप्रेरितवलन वृद्धीतील भिन्नतेमुळे(वृद्धिभिन्नता) किंवा स्फीततेच्या (फुगण्याच्या) भिन्नपणामुळे (स्फीतिभिन्नता) होते. वाढत्या अवयवांच्या भिन्न भागांत होणाऱ्यावृद्धीतील भिन्न गती व प्रमाण यांमुळे वक्रता येऊन वलन घडून येते. हे मंदपणामुळे सहज लक्षात येत नाही. कित्येक वनस्पतींच्या खोडाच्या टोकाची वाढ क्रमाने एकवार एका बाजूस व नंतर दुसऱ्या बाजूस होत असल्याने खोड नागमोडी वाढते, याला ‘प्रच्यवन’ म्हणतात. वेलींच्या खोडांच्या टोकास एकाच बाजूस सतत वाढ जास्त असल्याने खोड वेटोळे घोलते, याला ‘परिवर्धन’ म्हणतात. चार्ल्स डार्विन यांच्या मते ही अनुक्रिया वाढणाऱ्या अवयवात सतत चालू असून तो अवयव पूर्ण वाढल्यावर थांबते. मुळात ती मंद व खोडात जलद चालते. वाढत्या कळ्यांमध्ये कोवळ्या अवयवांत वरच्यापेक्षा खालच्या बाजूस अधिक वाढ असल्याने पाने व पाकळ्या परस्परांस वेढून राहतात, याला ‘अधोवर्धन’ म्हणतात. परिपक्व होत आलेल्या याच अवयवात वरच्या बाजूस वाढ अधिक असल्याने पाने व पाकळ्या अलग व ताठ (किंवा सपाट) होतात व त्यामुळे कळ्या उमलतात, याला ‘अपिवर्धन’ म्हणतात. यामुळेच नेचाचे कोवळे पान गुंडाळलेले असते व जून पान उलगडून ताठ होते. [⟶पुष्पदलसंबंध].
कोशिकांच्या स्फीतिभिन्नतेमुळे होणारे वलन परिपक्व भागांत आढळते, उदा., तारायंनी झाड (डेस्मोडियम गायरॅन्स) या वनस्पतींच्या त्रिदली पानाची खालची दोन दले यामुळेच सतत वरखाली होतात व त्याकरिता तेथे साठवलेली ऊर्जा उपयोगात येते.
(२) प्रवर्तित चलनवलन : हे चलनवलन उद्दीपकांच्या प्रभावामुळे होते. प्राकलाच्या प्रक्रियेनुसार पूर्ण वनस्पती किंवा तिचे स्वतंत्र घटक स्थलांतर करतात, तसेच ऑक्सिनाच्या संहतीतील फरकांमुळे होणाऱ्या भिन्न वृद्धीमुळे वनस्पतींचे अवयव वलन दर्शवितात. प्रवर्तित चलनास ‘अनुचलन’ म्हणतात. प्रवर्तित वलनात (अ) अनुवर्तनी व (आ) अनुकुंचनी असे दोन प्रकार आढळतात.
अनुचलन : यामध्ये बाहेरीलउद्दीपकाने प्रभावित झालेल्या प्राकलामुळे संपूर्ण वनस्पती किंवा तिचे स्वतंत्र घटक स्थलांतर करतात (चलन). याची दिशा उद्दीपकाच्या दिशेवर आणि वेग उद्दीपकाच्या प्रभावाच्या अवधीवर व तीव्रतेवर अवलंबून असतो. उद्दीपकाच्या प्रकारांप्रमाणे त्यांचे रसायनानुचलनी, प्रकाशानुचलनी, तापानुचलनी व विद्युत्-अनुचलनी असे वलनप्रकार करतात.
रासायनिक पदार्थाने मिळालेल्या उद्दीपनामुळे रसायनानुचलन घडून येते उदा. शेवाळ्यांतील पुं-गंतुके अंदुककलशातून म्हणजे स्त्री जनन इंद्रियातून स्त्रवणाऱ्या साखरेकडे पोहत येतात, नेचामध्ये पुं-गंतुके अंदुककलशातून स्त्रवणाऱ्या मॅलिक अम्लाकडे आकर्षिली जातात. प्रकाशाच्या प्रभावाने होणाऱ्या चलनास प्रकाशानुचलन म्हणतात उदा.,पानाच्या कोशिकांतील हरितकणू प्रकाशाच्यातीव्रतेप्रमाणे कोशिकेतच प्रकाशाच्या बाजूस किंवा विरूद्ध दिशेष किंवा परस्परांखाली मांडले जातात. क्लॅमिडोमोनॅससारख्या काही चलनशील वनस्पती त्यांच्यातील लाल नेत्रबिंदूमुळे प्रकाशानुचलनी होतात प्रकाशतीव्र असल्यास त्यापासून दूर व मंद असल्यास प्रकाशाकडे जातात. तापानुचलन तापमानातील भिन्नतेमुळे होते. उन्हाळ्यात तलावातील वरच्या पाण्याचे थर तापल्यावर काही स्वतंत्र चलनशील वनस्पती खोल व थंड पाण्यात जातात, तर थंडीच्या दिवसांत त्या कोमट पाण्यात येतात. काही चलनशील वनस्पती असलेल्या पाण्यातून विद्युत् प्रवाह खेळविला , तर काही वनस्पती धनाग्राकडे व काही ऋणाग्राकडे जातात. याला विद्युत्-अनुचलन म्हणतात.
अनुवर्तनी चलन : हे वलन वाढणाऱ्या कोशिकांतील ऑक्सिजन संहती बाह्य उद्दीपकाने प्रभावित होऊन घडणाऱ्या वृद्धिभिन्नतेमुळे निर्माण होते. यामध्येही उद्दीपकाच्या प्रकारानुसार जलानुवर्तनी, धारानुवर्तनी, स्पर्शानुवर्तनी, प्रकाशानुवर्तनी, गुरूत्वानुवर्तनी, तापानुवर्तनी, रसायननानुवर्तनी, वातानुवर्तनी, विद्युत् अनुवर्तनी, व्रणानुवर्तनी इ.वलनप्रकार आढळतात.
जलानुवर्तनी वलनात पाण्याच्या सान्निध्यात मिळणाऱ्याउद्दीपनामुळे जमिनीत वाढणाऱ्या मुळांची टोके ओलाव्याकडे (धन जलानुवर्तनी), तर खोडांची टोके त्यापासून दूर (ऋण जलानुवर्तनी) वाढतात, या अनुक्रियेत ऑक्सिन-संहती बदलल्याने वृद्धिभिन्नता निर्माण होऊन वलन होते. वाहत्या पाण्याच्या धारेने उद्दीपन मिळून धारानुवर्तनी वलन होते, उदा., काही कवकांचे (बॉट्रिटीस सिनेरा) तंतू धन धारानुवर्तनी व काहींचे (म्यूकर बुरशी) ऋण धारानुवर्तनी आहेत. जे सेन-गुप्ता १९२९मधील संशोधनाने असे आढळले की, ऊर्ध्वपातित (तापवून वाफ करून व ती पुन्हा थंड करून मिळविलेल्या) पाण्याने हे वलन होत नाही परंतु त्या पाण्यात थोडीफार लवणे असतील तर होते, यावरून हे वलन रसायनानुवर्तनी असावे असे मानतात. काहींच्या मते पाण्याच्या धारेने होणाऱ्या कंपनयुक्त दाबामुळे हे वल घडून येते. वनस्पतींचे वाढणारे भाग धन पदार्थाच्या संसर्गाने उत्तेजित होऊन त्या वस्तूकडे (धनस्पर्शानुवर्तनी) किंवा तिच्यापासून दूर (ऋण स्पर्शानुवर्तनी) वळून वाढतात, उदा., वेलींच्या खोडाची टोके किंवा पाने यांच्या साहाय्याने आधारावर चढणारे रूपांतरित भाग [⟶पान] आश्रय वस्तूभोवती गुंडाळतात. स्पर्शाच्या बाजूस कमीपण विरूद्ध बाजूस जास्त वाढ झाल्याने वलन होते. ओटचे बी रूजल्यावर येणाऱ्या कोंबावर (आदिपर्णवेष्ठावर) यांत्रिक उद्दीपकाने सतत एकाच बाजूस धक्के दिले, तर ऑक्सिजनाची संहती बदलून वृद्धिभिन्नता होते व त्यामुळे वलन घडून येते, त्यास कंपानुवर्तनी म्हणतात. प्रकाशाच्या उद्दीपनामुळे ऑक्सिनाचे वाटप बदलून व त्यामुळे झालेल्या वृद्धिभिन्नतेने वलन होते, त्यास प्रकाशानुवर्तनी वलन म्हणतात.
उदा., मुळांची टोके सदैव प्रकाशाच्या दिशेच्या विरूद्ध (ऋण प्रकाशानुवर्तनी) व खोडांची टोके प्रकाशाकडे (धन प्रकाशानुवर्तनी) वळून वाढतात. तसेच मुळांची टोके गुरुत्वाकर्षणाच्या प्रभावाने पृथ्वीच्यामध्याकडे (धन गुरुत्वानुवर्तनी) व खोडांची टोके त्याविरूद्ध दिशेस (ऋण गुरुत्वानुवर्तनी) वाढतात. भुईमुगाच्या फुलांचे देठ फलनानंतर धन गुरुत्वानुवर्तनी बनून जमिनीत घुसून वाढतात व शेंग तेथे पक्व होते. वनस्पतींच्या वाढीस विशिष्ट तापमान आवश्यक असल्याने तापानुवर्तनी वलने घडून येतात, हे प्रयोगसिद्ध आहे. विशिष्ट तापमानातच कोशिकाविभाजन व वाढ शक्य असते. फुलात ⇨परागणानंतर (परागसिंचनानंतर) किंजल्कावर पराग रूजून परागनलिका ही वाढ किंजलातील रसायनाच्या उद्दीपनामुळे घडते (धन रसायनानुवर्तनी) काही ⇨कीटकभक्षक वनस्पतींचे संवेदनाक्षम केस कीटकांतीलनायट्रोजनयुक्त पदार्थाने उद्दीपन मिळून कीटकावर वळून त्याला घेरतात. दलदलीत वाढणाऱ्या काही वनस्पतींची मुळे हवेतून ऑक्सिजनाचा पुरवठा घेण्याकरिता ऋण गुरुत्वानुवर्तन दर्शवितात व ती वाढ प्रवाहाने उद्दीपित केल्यास विशिष्ट तीव्रतेच्या प्रवाहात त्यांचे वलन होते. त्यासविद्युत्-अनुवर्तनी वलन म्हणतात (उदा., ओटचे आदिपर्णवेष्ट). वाढत्या अवयवाच्या एका बाजूस जखम झाली, तर साधारणपणे जखमेच्या विरूद्ध बाजूस अधिक वाढ होऊन जखमेच्या बाजूस (धन व्रणानुवर्तनी) वलन होते. येथे ऑक्सिनाच्या वाटपातील यंत्रणेतढवळाढवळ होते व तसेच वरच्या बाजूस जाणाऱ्या अन्नपदार्थाच्यापुरवठ्यास फरक पडतो. कापसाच्या एका जातीव (गॉसिपियम हर्वेशियम) असा प्रयोग सिल्व्हर नायट्रेट लावून करून पहाण्यात आलेला आहे.
अनुकुंचनी चलन : उद्दीपकाच्या प्रभावाने घडून येणाऱ्या, परंतु उद्दीपकाच्या दिशेवर वलनाची दिशा अवलंबून नसणाऱ्या वलनांचा येथे समावेश होतो. वलनाची विशिष्ट क्रिया उद्दीपकाच्या फक्त प्रभावामुळे घडून येते. अवयवाची सममिती व उद्दीपकाच्या प्रभावाचा अवधी व तीव्रता यांचा निकट संबंध असतो. उद्दीपकाच्या प्रकाराप्रमाणे अनुकुंचनी वलनाचे प्रकाशानुकुंचनी, तापानुकुंचनी, स्पर्शानुकुंचनी, कंपानुकुंचनी, जलानुकुंचनी, रसायनाकुंचनी असे विविध प्रकार आढळतात.
प्रकाशाच्या प्रभावाने घडून येणाऱ्या अनुकुंचनी वलनास प्रकाशानुकुंचनी वलन म्हणतात, उदा., काही फुले (उदा., कमळ) सकाळच्या मंद प्रकाशात उमलतात, तर काही दोन प्रहराच्या प्रखर उजेडात उमलतात येथे उमलण्याची अनुक्रिया प्रकाशाच्या तीव्रतेवर अवलंबून असते. रातराणीसारख्या वनस्पतींची फुले रात्री (प्रकाश नसताना) किंवा अतिमंद प्रकाशात उमलतात, तर गुलबुशाची (गुलबक्षीची) सायंकाळी उमलतात. तापमानातील बदलामुळे पाने मिटतात किंवा सपाट राहतात [⟶लेग्युमिनोजी], याला तापानुकुंचनी वलन म्हणतात. साधारणपणे प्रकाश व तापमान परस्परांबरोबर बदलतात. त्यामुळे फुलांची व पानांची उघडझाप दोन्ही उद्दीपकांवर मिळून घडून येते, याला ‘निशानुकुंचन’ म्हणतात (उदा., लेग्युमिनोजी कुलातील वनस्पतींची संयुक्त पिसासारखी पाने) आंबुटीची पाने हवेतील ओलावा वाढताच मिटतात व कमी होतात पुन्हा उघडतात, हे जलानुकुंचनी वलन होय. काही कीटकभक्षक वनस्पतीची पाने (उदा., व्हीनस फ्लाय ट्रॅप) विशिष्ट रासायनिक पदार्थाच्या उद्दीपनामुळे (उदा., दूध, अंड्यातील बलक, लाळ, अमोनियम फॉस्फेट इ.) प्रेरित होऊन (रसायनानुकुंचनी) मिटतात, काही (उदा., पिंग्युक्युला) सतत स्पर्शाने प्रेरित होऊन आपली पाने मिटतात (स्पर्शानुकुंचनी वलन), ओझरत्या स्पर्शाने हालचाल होत नाही. ⇨लाजाळू, बायोफायटम सेन्सिटिव्हम व तत्सम काही वनस्पतींत पानांची उघडझाप ओझरत्या स्पर्शाने किंवा यांत्रिक धक्क्याने होते आणि ती धक्क्याची तीव्रता व अवधी यांवर अवलंबून असते. हलक्या स्पर्शाने फक्त दलके मिटतात पण धक्का जोरात लागल्यास दल किंवा सर्व संयुक्त पर्ण सैलपणे खाली लोंबते. धक्क्याचा परिणाम जो जो कमी होत जातो तो तो ते पान पूर्ववत सपाट होत जाते, याला कंपानुकुंचनी वलन म्हणतात.
काही वनस्पतीत (उदा., चाकवत, कामरूख) कोशिकांतील स्फीतिभिन्नतेमुळे असेच वलन होते. ⇨त्वग्रंधांच्या संरक्षक कोशिकांती स्फीतता कमी झाल्यास त्यांची छिद्रे बंद होतात व जास्त झाल्यास पुन्हा उघडी पडतात आणि याचा परिणाम बाष्पोच्छ्वासावर (वनस्पतीतून होणाऱ्या बाष्पहानीवर) होतो. तसेच काही वनस्पतीची पानेही दिवसभराच्या उष्णतेने व प्रकाशाने स्फीतता कमी होऊन मिटतात आणि रात्रीच्या थंड वेळेस स्फीतता पूर्ववत होऊन उघडतात.
(३) यांत्रिक चलनवलन : सजीव वनस्पतीतील निर्जिव किंवा सुप्त व सुकलेल्या भागात यांत्रिक हालचाल (वलन) दिसते, उदा., फळातील ओलावा कमी होऊन ती सुकतात व तडकतात. शेवाळी व नेचे या वनस्पतींत बीजुककोश (ज्यात बीजुके म्हणजे प्रजोत्पादक अवयव तयार होतात अशी भित्तियुक्त संरचना) आर्द्रताशोषक असतो. यातील बहुतेक कोशिका सजीव व काही मृत असतात. ओलावा जास्त झाल्यास विशिष्ट भागातील कोशिका फुगून बीजुकोश बंद राहतात [उदा., स्फोटकर वलय ⟶नेचे] व ओलावा कमी झाला की, त्या कोशिकाचे आकुंचन होऊन ते कोश उघडतात. कुसळी गवताच्या (स्पीअरग्रास) लांब शुकास पाण्याच्या सान्निध्यात पीळ पडतो व ते स्वतःभोवती गुंडाळते, हवा कोरडी झाली म्हणजे ती पीळ सुटून ते सरळ होते. ⇨एकिसीटमाच्या क्षेपकांमध्येही असेच आर्द्रताशोषक वलन आढळते. वनस्पतींची वीजे किंवा गोंद, जिलेटीन यांसारखे बुळबुळीत पदार्थ यांत्रिक पद्धतीने पाणी शोषून (विचोषण) फुगतात. हे वलन पाण्याच्या अंतःशोषणाने होत असून जैव प्रक्रियेशी याचा संबंध नसतो.
वनस्पतीतील बहुतेक हालचाली (चलनवलन) विशिष्ट प्रकारे त्यांना भोवतालच्या परिस्थितीशी समरस होण्याकरिता (अनुयोजन) घडवून आणल्या जातात व यामध्ये त्यांची संवेदनक्षमता दिसून येते.
पहा : वद्रक: कोशिका पुलाव, जेरिकोचा नेचे बुद्धि वनस्पतींची, शेवाळी शैलवे हॉमोंने वनस्पतींतील सिलाजिनेकेलीझ.
संदर्भ : 1. Haberlandt, G. Physiological Plant Anatomy, New Delhi, 1965.
2. Harder, R. and others Trans. Bell, P. Coombc, D. Strasburger’s Textbook of Botany, London, 1965.
3. Quer, F. P. Physiology of Plants, New York, 1960.
4. Styles, W. An Introduction to the Principles of Plant Physiology, London, 1950.
5. Wilkins, M. B., Ed., Physiology of Plant Growth and Development, New York, 1969.
धन, सुशीला प.
“